植物NAC转录因子的结构及功能研究进展

荣　欢，任师杰，汪梓坪，等．植物ＮＡＣ转录因子的结构及功能研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２０，４８（１８）：４４－５３．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２０．１８．００８

植物ＮＡＣ转录因子的结构及功能研究进展

荣　欢，任师杰，汪梓坪，王　飞，周　勇

（江西农业大学生物科学与工程学院，江西南昌３３００４５）

　　摘要：ＮＡＣ（ＮＡＭ、ＡＴＡＦ１／２、ＣＵＣ１／２）转录因子是植物特有的一类转录因子家族，在植物生长发育、生物及非生物胁迫反应中具有重要的调控作用。ＮＡＣ蛋白的Ｎ端均存在１个高度保守的ＮＡＣ结构域，而Ｃ端是变化的转录调控区。通过总结前人的研究进展，综述ＮＡＣ转录因子在植物分生组织和器官边界的形成、根的发育、植物细胞次生壁的生长、植物衰老、激素调控和胁迫反应等过程中的重要调控作用，指出今后ＮＡＣ转录因子的研究方向。　　关键词：植物；ＮＡＣ转录因子；生长发育；胁迫；ＮＡＣ生理功能

　　中图分类号：Ｓ１８４　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０２０）１８－００４４－１０

　　植物在生长发育过程中极易受到逆境胁迫的影响。胁迫主要包括干旱、高盐、低温、高温等非生物胁迫和虫害、病原菌侵入等生物胁迫，这些胁迫通常会影响植物的正常生长发育。在长期的进化过程中，植物产生了一系列生理生化机制来适应、抵御或消除胁迫的影响。其中，基因表达调控是调节植物逆境胁迫最常见的一种方式。植物细胞感知逆境胁迫信号后，会通过某些信号途径将信号传递给胁迫应答的转录因子（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，简称ＴＦ），转录因子可以通过其ＤＮＡ结合结构域（ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎ，简称ＤＢＤ）和靶基因上游启动子区域的特异ＤＮＡ序列模体（顺式作用元件）结合，从而调控靶基因在植物的不同组织、不同细胞或不同环境条件下的特异表达，从而激活植物抗逆反应，

１－３］降低胁迫对植物造成的伤害［。由于转录因子在

Ｐｅｔｕｎｉａｈｙｂｒｉｄａ）的ＮＡＭ（ｎｏ族，命名取自于矮牵牛（）基因、拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）ａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ的ＡＴＡＦ１／２基因，以及ＣＵＣ２（ｃｕｐ－ｓｈａｐｅｄｃｏｔｙｌｅｄｏｎ）基因的首字母。１９９６年，Ｓｏｕｅｒ等研究人员从矮牵牛中克隆出第１个ＮＡＣ转录因子家族成员ＮＡＭ，它影响矮牵牛顶端分生组织的形成与分

５］

。随后，ＮＡＣ转录因子相继在拟南芥、水稻、葡化［

萄、小麦、大豆、木薯、番茄、黄瓜等物种中被发现），是植物中最大的转录因子家族之一。很多（表１

研究表明，ＮＡＣ转录因子不仅参与了植物根、茎、叶、花的生长发育、果实成熟、激素调控，还参与了生物及非生物胁迫等生理生化反应过程的

６－７］

调控［。

１　ＮＡＣ转录因子的结构

ＮＡＣ转录因子最显著的结构特点是在蛋白质的Ｎ端存在１个高度保守的ＮＡＣ结构域（约１５０～，而Ｃ端是变化的转录调控区１６０个氨基酸）

（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎ，简称ＴＡＲ）（图１）。ＮＡＣ结构域是ＮＡＣ转录因子的结合域，可以分为５个亚结构域（Ａ～Ｅ），其中亚结构域Ｃ和Ｄ高度保守且含有核定位信号，可能与ＤＮＡ的结合有关，而亚结构域Ｂ和Ｅ则变化多样，可能会赋予ＮＡＣ不

９］同的功能［。有研究表明，亚结构域Ｅ能参与调控

植物生长发育和应对胁迫等过程中具有重要的调控作用，因此对转录因子的研究一直是功能基因组研究的重要内容。近几十年来，世界各国科研人员通过基因组测序和功能分析，相继从不同植物中克

４］

隆到了大量的转录因子［，希望通过研究它们的功

能，来揭示植物的抗逆机制。

ＮＡＣ转录因子是植物特有的一类转录因子家

收稿日期：２０１９－１０－３１

基金项目：江西省教育厅科技计划（编号：ＧＪＪ１８０１７２、ＧＪＪ１６０３８７）。１９９８—），男，江西萍乡人，主要从事生物科学与生作者简介：荣　欢（物技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：９６２６１０４３２＠ｑｑ．ｃｏｍ。

通信作者：周　勇，博士，讲师，主要从事植物功能基因组学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｚｈｏｕｊｘａｎ＠１６３．ｃｏｍ；王　飞，博士，副教授，主要从事微生物资源与蛋白质工程研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｆｅｉ１７９＠１６３．ｃｏｍ。

植物发育时期或组织特异性，并能够协同亚结构域

４９］

Ｄ与ＤＮＡ结合［。亚结构域Ａ在不同的物种中也５０］高度保守，可能与ＮＡＣ蛋白形成二聚体有关［。

ＮＡＣ蛋白的Ｃ端具有高度的多样性，但会频繁出现一些简单氨基酸的重复排列，例如Ｔｈｒ（苏氨酸）、

江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

表１　已发表的不同植物中ＮＡＣ转录因子的数量物种拟南芥水稻白杨大豆苹果马铃薯雷蒙德氏棉陆地棉拉丁文

ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＰｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａＧｌｙｃｉｎｅｍａｘＭａｌｕｓｄｏｍｅｓｔｉｃａＳｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍＧｏｓｓｙｐｉｕｍｒａｉｍｏｎｄｉｉＧ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ数量（个）参考文献１１７１５１１６３１５２１８０１１０１４９２８３［８－９］［８－１０］［１１］［１２］［１３］［１４］［１５－１６］［１６］—４５—

ＡＣ蛋白在Ｃ端会有一段跨膜区异。一些特殊的Ｎ

（ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｍｏｔｉｆｓ，简称ＴＭｓ），这种Ｃ端具有跨ＡＣ转录因子（ＮＡＣｗｉｔｈｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ膜特性的Ｎ

ｍｏｔｉｆ１，简称ＮＴＭ１）一般被称为ＮＴＬ（ＮＴＭ１－ｌｉｋｅ）蛋白，必须从膜上被释放并转运到核中才能行使调

５１－５２］

控功能［。有些ＮＡＣ转录因子只有ＮＡＣ结构

域，缺少转录调控区；更有的ＮＡＣ结构域在Ｃ端，转录调控区在Ｎ端，中间含有一个保守的锌指结构。

通过Ｘ射线观察拟南芥ＡＮＡＣ０１９的ＮＡＣ结构域的晶体结构，发现它是以数个螺旋元件包围一个海岛棉Ｇ．ｂａｒｂａｄｅｎｓｅ２６７［１６］小米Ｓｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃａ１４７［１７］葡萄Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ７４［１８］木豆Ｃａｊａｎｕｓｃａｊａｎ８８［１９］白菜Ｂｒａｓｓｉｃａｒａｐａ２０４［２０］玉米Ｚｅａｍａｙｓ１５２［２１］香蕉Ｍｕｓａａｃｕｍｉｎａｔａ１６７［２２］鹰嘴豆Ｃｉｃｅｒａｒｉｅｔｉｎｕｍ７１［２３］木薯Ｍａｎｉｈｏｔｅｓｃｕｌｅｎｔａ９６［２４］蒺藜苜蓿Ｍｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ９７［２５］番茄Ｓｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ１０４［２６］麻风树Ｊａｔｒｏｐｈａｃｕｒｃａｓ１００［２７］二穗短柄草Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ１０１［２８］梅花

Ｐｒｕｎｕｓｍｕｍｅ１１３［２９］乌拉尔图小麦Ｔｒｉｔｉｃｕｍｕｒａｒｔｕ８７［３０］普通小麦Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍ４８８［３１］硬粒小麦Ｔ．ｔｕｒｇｉｄｕｍ１６８［３２］茶树Ｃａｍｅｌｌｉａｓｉｎｅｎｓｉｓ４５［３３］萝卜Ｒａｐｈａｎｕｓｓａｔｉｖｕｓ１７２［３４］甜瓜Ｃｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏ８２［３５］川桑Ｍｏｒｕｓｎｏｔａｂｉｌｉｓ７９［３６］苦荞麦Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｔａｔａｒｉｃｕｍ８０［３７］烟草Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ１５４［３８］大豆Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ１３９［３９］黄瓜Ｃｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓ９１［４０－４１］芝麻Ｓｅｓａｍｕｍｉｎｄｉｃｕｍ８７［４２］藜麦Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａ９０［４３］辣椒Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ１０４［４４］野草莓Ｆｒａｇａｒｉａｖｅｓｃａ１１２［４５］白梨Ｐｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ１８３［４６］垂枝桦Ｂｅｔｕｌａｐｅｎｄｕｌａ１１４［４７］菠萝

Ａｎａｎａｓｃｏｍｏｓｕｓ

７３

［４８］

Ｓｅｒ（丝氨酸）、Ｐｒｏ（脯氨酸）、Ｇｌｕ（谷氨酸）或者酸性氨基酸残基等，这是植物转录激活结构域的典型特征。这些简单氨基酸的重复排列在ＮＡＣ同一亚家族是保守的，在不同的亚家族之间却有明显的差

螺旋状的结构，并和β－折叠组成一种未知的结构［５０］，而且ＮＡＣ结构域可通过盐桥等作用形成一

侧带正电荷的蛋白二聚体［５０，５３］，这可能是它们结合

ＤＮＡ的基本形式。

２　ＮＡＣ转录因子的生理功能

ＮＡＣ转录因子因其在结构上有一定的共性和特性，其家族成员在功能上也有一定的共同点和多样性。但在植物不同部位、生长的不同时期，特定的ＮＡＣ转录因子发挥的作用也不尽相同。总体来说，ＮＡＣ转录因子对植物生长调控主要表现在如下几个方面。

２．１　参与植物分生组织和器官边界的形成

矮牵牛ＮＡＭ基因主要在分生组织和器官原基边界的细胞内表达，ｎａｍ突变体缺少茎顶端分生组织（

ｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍ，简称ＳＡＭ），器官发育异常，导致幼苗大部分死亡，少部分存活下来的植株在成苗期花器官也会出现发育异常，说明ＮＡＭ基因可能在分生组织器官原基的形成中起着一定的作

用［

５］

。拟南芥ＡｔＮＡＭ在胚胎ＳＡＭ的整个区域均大量表达，暗示着参与ＡｔＮＡＭ也参与ＳＡＭ的形成［５４］

。

ＣＵＣ蛋白与矮牵牛ＮＡＭ蛋白属于同一亚家族，拟南芥ｃｕｃ１ｃｕｃ２双基因突变体中子叶、萼片和雄蕊融合，难以形成ＳＡＭ，而单基因的突变体却没有明显的表型，说明它们参与植物顶端分生组织的形成，

且存在功能的冗余［５５］。进一步研究发现，ＣＵＣ１在

拟南芥胚的顶端分生组织和花器官原基的边界处表达，处于ＳＴＭ（ＳＨＯＯＴＭＥＲＩＳＴＥＭＬＥＳＳ）基因的上

—４６—江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

游，可以激活很多ＳＡＭ相关基因的表达，超量表达ＣＵＣ１可以激活芽尖组织周缘细胞，诱导子叶不定

５６－５７］

。有趣的是，ＣＵＣ１也可以通过一种芽的形成［

ＳＴ１（ＮＡＣ缺乏次生壁，花药异常开裂，表明ＮＳＥＣＯＮＤＡＲＹＷＡＬＬＴＨＩＣＫＥＮＩＮＧＰＲＯＭＯＴＩＮＧＦＡＣＴＯＲ１）和ＮＳＴ２参与花粉花药次生壁的形成，而

７３］

且存在功能的冗余［。在拟南芥ｎｓｔ－１ｎｓｔ－３双敲

不依赖ＳＴＭ的途径促进ＳＡＭ的形成，该途径受到

５８］

ＡＳ１（ＡＳＹＭＭＥＴＲＩＣ１）和ＡＳ２基因的负调控［。此

除转基因植株中，除维管导管以外，维管束间纤维与木质部次生壁的加厚被完全抑制，表明ＮＳＴ１和ＮＳＴ３也参与调控木质组织中次生壁的正常形

７４］７５］

成［，它们之间也存在部分功能的冗余［。苜蓿

外，ＣＵＣ１可以正调控ＬＩＧＨＴ－ＤＥＰＥＮＤＥＮＴＳＨＯＲＴＨＹＰＯＣＯＴＹＬＳ４（ＬＳＨ４）及其同源基因ＬＳＨ３的表达，而在茎尖超量表达ＬＳＨ４会抑制植物营养生长阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽或芽

５９］

器官的形成［。ＣＵＣ３基因主要在花器官原基边界

ＭｔＮＳＴ１是拟南芥ＮＳＴ１／２／３的同源基因，ＭｔＮＳＴ１的Ｔｎｔ１逆转座子插入突变体出现花粉囊无法裂开，

表达，其表达量会被ＣＵＣ１和ＣＵＣ２所促进，超表达ＣＵＣ３能促进胚后期的茎分生组织和器官边界的形

成［６０－６１］

。玉米ＺｍＮＡＭ１／２和ＺｍＣＵＣ３在胚芽鞘与

叶原基的边界处大量表达，参与茎尖分生组织的形

成［６２］

。由此可见，植物ＮＡＭ亚族基因在分生组织

和器官边界的形成中起着关键的作用。２．２　调控根的发育

拟南芥ＮＡＣ１基因受生长素（ａｕｘｉｎ）的诱导，主要在根尖和侧根生长原基表达，超量表达ＮＡＣ１能促进侧根发育，而反义表达ＮＡＣ１能抑制ＴＩＲ１（ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｂｉｔｏｒｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎ１）诱导的侧根发育，而生长素应答因子ＡＩＲ３（ａｕｘｉｎ－ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｒｏｏｔｃｕｌｔｕｒｅｓ３）和ＤＢＰ（ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）基因表达也受到ＮＡＣ１的诱导，说明ＮＡＣ１可以介导生长

素信号以促进侧根的形成［６３］。进一步研究表明，拟

南芥Ｓ

ＩＮＡＴ５蛋白能促进Ｅ３泛素复合体与ＮＡＣ１的连接，进而降低ＮＡＣ１蛋白水平，减弱生长素信

号，从而限制侧根的发育和伸长［６４］

。ＯｓＮＡＣ２也可

以通过整合生长素和细胞分裂素（

ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ）信号途径来调控根的发育［６５］。ＡＮＡＣ０９２／ＡｔＮＡＣ２／ＯＲＥ１基因也在根中特异表达，参与侧根的形成与发育［

６６］

。进一步研究表明，ＡＮＡＣ０９２可以结合ＡＲＦ８（ＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣＴＯＲ８）和ＰＩＮ４（ＰＩＮ－ＦＯＲＭＥＤ４）的启动子，通过控制生长素信号途径来负调控根的

发育［６７］

。ＴａＲＮＡＣ１是小麦根中特异表达的ＮＡＣ

转录因子，在根中超量表达ＴａＲＮＡＣ１的转基因小麦

根长、生物量和干旱抗性明显增加［

６８］

。在拟南芥中超量表达一些来自于其他物种的ＮＡＣ基因，也能促

进侧根的形成，如ＢｎＮＡＣ１４［６９］、ＧｍＡＮＣ２０［７０］

、ＧｍＮＡＣ１０９［７１］、ＣｉＮＡＣ３和ＣｉＮＡＣ４［７２］基因等。

２．３　调节植物细胞次生壁的生长

一些ＮＡＣ转录因子会调节细胞次生壁的生长。在拟南芥中，ｎｓｔ１ｎｓｔ２双突变体均表现出花药内皮层

维管素纤维不再木质化［

７６］

。拟南芥ＳＮＤ１（ＳＥＣＯＮＤＡＲＹＷＡＬＬ－ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤＮＡＣＤＯＭＡＩＮＰＲＯＴＥＩＮ１）在茎秆维管束间纤维和木质纤维中特异表达，异位超量表达ＳＮＤ１基因，会使非厚壁的正常细胞大量沉积次级细胞壁而成为厚壁细胞，表明

ＳＮＤ１与纤维次级壁的厚度有关［７７］

。敲除ＳＮＤ１基

因不能明显抑制次级纤维壁的加厚，而ｓｎｄ１ｎｓｔ１双突变体抑制的表型非常明显，细胞中纤维素、木聚糖、木质素等成分含量明显降低，说明ＳＮＤ１和

ＮＳＴ１共同参与调控纤维素次生壁的生长［７８］

。拟南

芥Ｖ

ＮＤ６（ｖａｓｃｕｌａｒ－ｒｅｌａｔｅｄＮＡＣＤｏｍａｉｎ６）和ＶＮＤ７分别在主根的后生木质部和原生木质部中表达，超量表达ＶＮＤ６、ＶＮＤ７均能导致根的后生木质部细胞或原生木质部细胞发育异常，而抑制ＶＮＤ６、ＶＮＤ７的表达则会抑制后生木质部或原生木质部的发育，同时ＶＮＤ７能恢复ｓｎｄ１ｎｓｔ１双突变体抑制次级纤维壁加厚的表型，说明它们在调控拟南芥根原生木质

部导管的分化中起着关键作用［７９］。进一步研究表

明，ＳＮＤ１及其同源蛋白ＮＳＴ１、ＮＳＴ２、ＶＮＤ６和ＶＮＤ７通过调控下游基因ＭＹＢ类蛋白因子（如ＭＹＢ４６、ＭＹＢ５８、ＭＹＢ６３等）的表达，最终激活次生壁的纤维素、木聚糖和木质素合成的相关基因（如ＬＡＣ４等），促进不同类型细胞次生壁的生物合

成［８０－８３］

。此外，一些ＳＮＤ１的同源基因（如ＰｔＶＮＳｓ／

ＰｔｒＷＮＤｓ等）能够恢复ＮＳＴ１和ＮＳＴ３双突变引起的维管束间纤维细胞次生壁的缺陷，它们的超量表达

会引起杨树叶片和拟南芥幼苗的次生壁增厚［

８４－８５］

。水稻ＯｓＳＷＮｓ和玉米ＺｍＳＷＮｓ也能互补拟南芥ｓｎｄ１ｎｓｔ１双突变体在次生细胞壁加厚方面缺陷的表

型［８６］

。这些结果表明，在植物界中与ＳＮＤ１同源的

ＮＡＣ转录因子调控次生壁的生物合成机制可能是普遍存在的。

ＮＡＣ转录因子对植物次生壁生长有着双向作

江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期—４７—

用，既可能促进其生长，又可能抑制其生长。拟南芥ＡＮＡＣ０１２在开花茎和根的形成层区特异表达，超ＮＡＣ０１２会显著抑制木纤维中次生壁的形量表达Ａ

８７］

成，但轻微地增加了木质部导管的细胞壁厚度［。

ＢＡ的生物合成，或者介导ＡＢＡ的信号转导，参与Ａ导途径。如拟南芥ＡＴＡＦ１可以直接调节ＡＢＡ合成

１０５］

ＣＥＤ３的表达，来调控ＡＢＡ的生物合成［。基因Ｎ

拟南芥ＶＮＩ２（ＶＮＤ－ＩＮＴＥＲＡＣＴＩＮＧ２）是一个ＮＡＣ转录因子，其表达量受ＡＢＡ诱导，可以结合ＲＤ（ＲＥＳＰＯＮＳＩＶＥＴＯＤＥＨＹＤＲＡＴＩＯＮ）和ＣＯＲ（ＣＯＬＤ－ＲＥＧＵＬＡＴＥＤ）基因的启动子，通过调控ＲＤ和ＣＯＲ

１０６］

基因的表达量来介导盐胁迫和叶片衰老途径［。

拟南芥ＸＮＤ１（ｘｙｌｅｍＮＡＣｄｏｍａｉｎ１）在木质部中高度表达，超量表达ＸＮＤ１的转基因植株下胚轴原生木质部区域薄壁细胞的次生壁生长会受到明显的

８８］

抑制，显示出极端矮化的表型［。

２．４　调控植物衰老

有研究表明，一些ＮＡＣ转录因子能够间接或直在拟南芥中超量表达ＡＮＡＣ０７２／ＲＤ２６能提高ＡＢＡ诱导相关基因和胁迫诱导相关基因的表达量，对接地加速或延缓植物衰老过程。ＮＡＭ－Ｂ１是野生二粒小麦的一个ＮＡＣ转录因子，能正调控衰老，促

进营养成分从营养器官向籽粒转移［８９］。ＡｔＮＡＰ

（ＮＡＣ－ｌｉｋｅ，ａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙＡＰＥＴＡＬＡ３／ＰＩＳＴＩＬＬＡＴＡ）是一个典型的叶片衰老相关基因，超量表达ＡｔＮＡＰ的转基因植株明显早衰，ａｔｎａｐ突变体则表现出延缓叶

片衰老的表型［９０］

。进一步研究发现，ＡｔＮＡＰ可以被

脱落酸（

ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，简称ＡＢＡ）所诱导，可以和ＳＡＧ１１３（ＳＥＮＥＳＣＥＮＣＥ－ＡＳＳＯＣＩＡＴＥＤＧＥＮＥ１１３）的启动子结合，形成一个ＡＢＡ－ＡｔＮＡＰ－ＳＡＧ１１３蛋白调控链来控制叶片衰老时的气孔运动和失水速率，

进而调控叶片衰老进程［

９１］

。水稻中ＡｔＮＡＰ的同源基因ＯｓＮＡＰ可以互补ａｔｎａｐ的表型，在调控水稻衰

老发育过程中也发挥着重要作用［９２－９３］

。此外，在金

丝慈竹（

Ｂａｍｂｕｓａｅｍｅｉｅｎｓｉｓ‘Ｖｉｒｉｄｉｆｌａｖｕｓ’）中的同源基因Ｂ

ｅＮＡＣ１也能互补ａｔｎａｐ的表型，在拟南芥中超量表达ＢｅＮＡＣ１也会产生不同的早衰表型［９４］。超

量表达甜瓜Ｃ

ｍＮＡＣ６０基因的拟南芥转基因植株叶片衰老也明显加速［９５］。另一个同源基因ＧｈＮＡＰ也

能通过调节Ａ

ＢＡ介导的叶片衰老途径来调控棉花的产量和纤维质量［

９６］

。拟南芥ＡＮＡＣ０９２／ＡｔＮＡＣ２／ＯＲＥ１［９７－９８］、ＡＮＡＣ０３２［９９］

等既能正调控依赖年龄的

叶片衰老，也在盐胁迫诱导的叶片衰老过程中起着重要的作用。一些ＮＡＣ转录因子可以直接结合在叶绿素降解途径相关基因的启动子上，通过调节叶

绿素的代谢来调控叶片衰老进程，如ＯｓＮＡＰ［９２］

、ＡＮＡＣ０１６［１００］、ＢｒＮＡＣ０５５［１０１］、ＳｌＮＡＰ２［１０２］等。大多数

调控叶片衰老的ＮＡＣ转录因子都是以正调控的方式来调控叶片衰老，但也有少量的ＮＡＣ转录因子是

以负调控的方式进行调控的，如ＯＮＡＣ１０６［１０３］

、ＤＲＬ１［１０４］

等。

２．５　参与激素调控

很多ＮＡＣ转录因子的表达量受到ＡＢＡ的诱

ＡＢＡ的敏感性增强，且增强了采后果实的抗逆性，而在ＡＮＡＣ０７２／ＲＤ２６受到抑制的植株中这些基因的表达量同样受到抑制，对ＡＢＡ不敏感，表明ＡＮＡＣ０７２／ＲＤ２６在胁迫应答和ＡＢＡ信号转导途径

中起着重要作用［１０７］

。水稻ＳＮＡＣ２（ｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ

ＮＡＣ２）基因也受到ＡＢＡ的诱导表达，它的超量表达植株表现出耐冷和抗盐的表型，并对ＡＢＡ敏

感［

１０８］

。此外，ＯｓＮＡＰ也可以通过介导ＡＢＡ的信号转导途径来增强水稻的抗逆性，在ＯｓＮＡＰ的超量表达转基因植株中，很多胁迫相关基因和胁迫相关转

录因子的表达量明显上升［

１０９］

。由此可见，介导ＡＢＡ的信号转导途径的ＮＡＣ转录因子多数与逆境信号传导途径有关。

ＮＡＣ转录因子是茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，简称ＪＡ）信号的调控因子。超量表达ＡＮＡＣ０７２／ＲＤ２６的转基因植株也增强了对茉莉酸甲酯（ｍｅｔｈｙｌｊａｓｍｏｎａｔｅ，简称ＭｅＪＡ）的敏感性，因此ＡＮＡＣ０７２／ＲＤ２６可能同时介导ＡＢＡ和ＭｅＪＡ的信号转导途

径［

１０７］

。拟南芥ＡＴＡＦ１是ＡＢＡ信号通路的一个负调控因子，但也能诱导Ｊ

Ａ途径相关防御信号基因的表达［

１１０］

。ＯｓＮＡＰ也可能通过ＭｅＪＡ信号传导途径正调控水稻叶片衰老途径［９３］

。ＮＡＣ转录因子ＲＩＭ１

是水稻矮缩病毒繁殖的宿主因子，ｒｉｍ１突变体植株表现出根生长受抑制，编码ＪＡ生物合成相关基因的表达量明显上升，而且在ＪＡ处理下突变体植株和野生型植株一致，没有内源ＪＡ的积累，说明ＲＩＭ１是

ＪＡ信号的负调控因子［１１１］

。

ＮＡＣ也可以参与生长素、细胞分裂素、乙烯和赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ，简称ＧＡ）等的信号转导途

径［

６５－６６，１１２］

。拟南芥ＮＡＣ１基因受生长素诱导并且介导生长素信号以促进侧根生长发育［６３］

。拟南芥

ＡｔＮＡＣ２受高盐诱导，这种诱导在乙烯超量突变体ｅｔｏ１－１中被增强，在乙烯不敏感突变体ｅｔｒ１－１、

—４８—江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

１３５］１３６］

。拟南芥中ＡＴＡＦ１［和稻对稻瘟病菌的响应［

１３７］

ＡＴＡＦ２［分别对抗灰霉病和枯萎病有负调控作

ｅｉｎ２－１和生长素敏感突变体ｔｉｒ１－１中受到抑制，而在ＡＢＡ敏感突变体ａｂｉ２－１、ａｂｉ３－１和ａｂｉ４－１中没有显著变化，说明ＡｔＮＡＣ２的盐胁迫响应参与了

６６］

乙烯和生长素信号途径，与ＡＢＡ信号途径无关［。

ＴＡＦ１的同源基用。在大麦和拟南芥中超量表达Ａ

因ＨｖＮＡＣ６可以增强耐渗透细胞对白粉病菌的抗

１３８－１３９］

，而超量表达ＡＴＡＦ１在棉花中的同源基因性［

１３２］

ＧｈＡＴＡＦ１却增强了对灰葡萄孢菌的敏感性［。

在拟南芥中，ＮＴＬ８（ＮＴＭ１－ｌｉｋｅ８）的表达受高盐诱导和ＧＡ的抑制，ＮＴＬ８可以经过不依赖ＡＢＡ的ＧＡ

１１３］

途径介导拟南芥种子萌发过程中盐的调节［。

２．６　参与胁迫反应

植物在生长发育过程中极易受干旱、低温、高温、高盐等非生物胁迫和虫害、病原菌等生物胁迫３　展望

ＮＡＣ家族转录因子是植物特有的一类转录因子，广泛参与植物生长发育及胁迫反应。到目前为的影响，植物细胞会产生对这些外界胁迫的感知，并通过多种复杂的信号传导途径将其传递给控制胁迫应答的转录因子，从而激活植物抗逆反应，降低逆境对植物造成的损害。ＮＡＣ转录因子在这些过程中扮演着重要的角色。

很多ＮＡＣ基因的表达量直接受到非生物逆境的调控，如大豆中有超过１／３（５８／１５２）的ＮＡＣ基因

是潜在的胁迫响应基因［１２］。在非生物胁迫中，绝大

多数的报道集中在耐冷、耐旱和抗盐等方面。在水

稻中超量表达内源基因ＳＮＡＣ１［１１４］、ＯｓＮＡＣ６［１１５］

、ＳＮＡＣ２［１０８］、ＯＮＡＣ０４５［１１６］、ＯｓＮＡＰ［１０９］、ＯＮＡＣ１０６［１０３］

、ＯＮＡＣ０２２［１１７］、ＯｓＮＡＣ２［１１８］

等，或外源基因

ＡＴＡＦ１［１１９］、ＥｃＮＡＣ６７［１２０］等，均能一定程度地表现

出耐冷、耐旱和抗盐的单一表型或者综合表型。在拟南芥中异源超表达不同物种来源的ＮＡＣ成员也

有类似的结果［７１，１２１－１２７］。绝大部分ＮＡＣ是正调控

胁迫反应，但也有少部分ＮＡＣ能负调控胁迫反应。如ＯｓＮＡＣ９５在水稻抗旱和耐冷胁迫反应中表现出相反的角色，它可以负调控抗旱胁迫，正调控耐冷

胁迫［１２８］。拟南芥ＡＮＡＣ０６９能通过降低活性氧

（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，简称ＲＯＳ）的清除能力和脯氨酸含量，来负调控高盐和渗透胁迫

［１２９］

。苹果

ＭｄＮＡＣ０２９／ＭｄＮＡＰ以Ｃ－ｒｅｐｅａｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ

（ＣＢＦ）依赖的方式负调控植物的抗冷能力［１３０］。玉

米Ｚ

ｍＮＡＣ０７１也通过负调控ＲＯＳ清除能力来负调控ＡＢＡ反应和渗透胁迫

［１３１］

。ＮＡＣ转录因子调控

非生物胁迫反应绝大多数是通过Ａ

ＢＡ依赖的途径来进行的，也可以依赖其他激素的信号转导途径，

如ＪＡ［９３，１３２－１３３］、ＧＡ／油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，简称ＢＲ）［１３４］等。

一些报道表明，ＮＡＣ转录因子也参与生物胁迫。如水稻ＯｓＮＡＣ６对抵抗稻瘟病有正调控作

用［１１５］。ＯｓＮＡＣ１９可能在ＭｅＪＡ信号途径中参与水

止，ＮＡＣ转录因子已经在几十种植物中被发现，但不同物种来源的ＮＡＣ成员可能具有不同的生物学

功能，如调控淀粉合成［１４０－１４１］、种子活力［１４２］

、果实发育［１４３－１４４］、大豆抗毒素合成［１４５］、开花［１４６－１４７］

、锌的转运［１４８］等。因此，广泛研究ＮＡＣ成员的功能不

仅能揭示ＮＡＣ蛋白的调控网络，而且通过控制ＮＡＣ基因或ＮＡＣ蛋白的表达，提高作物的抗逆性，进而提升产量。

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江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

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ｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ［Ｊ］．，２０１０，１０（１）：１４５．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ

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—４９—

［２３］ＨａＣＶ，ＥｓｆａｈａｎｉＭＮ，ＷａｔａｎａｂｅＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ

ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＣａＮＡＣｆａｍｉｌｙｍｅｍｂｅｒｓｉｎｃｈｉｃｋｐｅａｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｎｄＡＢＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１４，９（１２）：ｅ１１４１０７．

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ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｃａｓｓａｖａ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１５，１０（８）：ｅ０１３６９９３．

［２５］ＬｅｉＬ，ＳｏｎｇＬ，ＷａｎｇＹＪ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎＭｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙｏｆｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｓｏｙｂｅａｎｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＤＮＡＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，１８（４）：２６３－２７６．

１３］ＳｕＨＹ，ＺｈａｎｇＳＺ，ＹｕａｎＸＷ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ

ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｏｆｔｈｅＮＡＭ－ＡＴＡＦ１，２－ＣＵＣ２ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎａｐｐｌｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，７１：１１－２１．

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ｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＧｏｓｓｙｐｉｕｍｒａｉｍｏｎｄｉｉＵｌｂｒ：ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｊ］．ＪＩｎｔｅｇｒＰｌａｎｔＢｉｏｌ

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ｗｉｄｅｓｕｒｖｅｙ，ｇｅｎｏｍｉｃｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｆｏｘｔａｉｌｍｉｌｌｅｔ（ＳｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃａＬ．）［

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ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｓ：ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ，ｍｏｔｉｆａｎｄｃｉｓ－ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｉｎｐｉｇｅｏｎｐｅａ［Ｃａｊａｎｕｓｃａｊａｎ（Ｌ．）Ｍｉｌｌｓｐ．］［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１４，４１（１２）：７７６３－７７７３．

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ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒ，２０１４，３２（５）：１０４１－１０５６．２１］ＳｈｉｒｉｇａＫ，ＳｈａｒｍａＲ，ＫｕｍａｒＫ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ

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ｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ：ｎｏｖｅｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎＡｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１１（６）：６９５－７０１．

［５３］ＣｈｅｎＱＦ，ＷａｎｇＱ，ＸｉｏｎｇＬＺ，ｅｔａｌ．Ａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｖｉｅｗｏｆｔｈｅ

ｃｏｎｓｅｒｖｅｄｄｏｍａｉｎｏｆｒｉｃｅｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅＮＡＣ１［Ｊ］．Ｐｒｏｔｅｉｎ＆，２０１１，２（１）：５５－６３．Ｃｅｌｌ

［５４］ＤｕｖａｌＭ，ＨｓｉｅｈＴＦ，ＫｉｍＳＹ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｉｎＭｏｒｕｓｎｏｔａｂｉｌｉｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄ［３７］ＬｉｕＭＹ，ＭａＺＴ，ＳｕｎＷＪ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅ

ＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎＴａｒｔａｒｙｂｕｃｋｗｈｅａｔ（Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｔａｔａｒｉｃｕｍ）［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１９，２０（１）：１１３．

［３８］ＷｅｉＬ，ＬｉＸＸ，ＣｈａｏＪＴ，ｅｔａｌ．ＮＡＣｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎ

ｔｏｂａｃｃｏａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９：１９００．

［３９］ＨｕｓｓａｉｎＲＭ，ＭｏｈａｍｍｅｄＡ，ＸｉｎｇＦ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｅｓｓｅｎｃｅｏｆＮＡＣ

ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｔｏｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｏｙｂｅａｎ（ＧｌｙｃｉｎｅＬ．Ｍｅｒｒ．）ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１７，１７（１）：５５．ｍａｘ［４０］ＺｈａｎｇＸＭ，ＹｕＨＪ，ＳｕｎＣ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ

ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｔｈｅＮＡＣｇｅｎｅｓｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１７，１１３：９８－１０９．

４１］ＬｉｕＸＷ，ＷａｎｇＴ，ＢａｒｔｈｏｌｏｍｅｗＥＳ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ

ｏｆＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｓｐｉｎｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ（ＣｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）［Ｊ］．ＨｏｒｔｉｃＲｅｓ，２０１８，５（１）：３１．

４２］ＺｈａｎｇＹＪ，ＬｉＤＨ，ＷａｎｇＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ

ａｎｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎＳｅｓａｍｕｍｉｎｄｉｃｕｍ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１８，１３（６）：ｅ０１９９２６２．４３］ＦｅｎｇＬ，ＧｕｏＸＨ，ＬｉｕＪＸ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｉｎＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ，２０１９，１０（７）：５００．４４］ＤｉａｏＷＰ，ＳｎｙｄｅｒＪ，ＷａｎｇＳＢ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆ

ｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｐｅｐｐｅｒ（ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ．）：ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｌｏｃａｔｉｏｎ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ，ｃｉｓ－ｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｐｒｏｍｏｔｅｒ，ａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｎｅｔｗｏｒｋ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１８，１９（４）：１０２８．

４５］ＭｏｙａｎｏＥ，Ｍａｒｔíｎｅｚ－ＲｉｖａｓＦＪ，Ｂｌａｎｃｏ－ＰｏｒｔａｌｅｓＲ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－

ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｉｐｅｎｉｎｇｏｆｔｈｅＦｒａｇａｒｉａ×ａｎａｎａｓｓａｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１８，１３（５）：ｅ０１９６９５３．

４６］ＧｏｎｇＸ，ＺｈａｏＬＹ，ＳｏｎｇＸＦ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｅｓａｎｄ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｏｆＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｗｈｉｔｅｐｅａｒ（Ｐｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ）［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１９，１９（１）：１６１．

４７］ＳｏｎｇＣ，ＸｉｎＬ，ＺｈａｎｇＤＷ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＮＡＣ

ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＢｅｔｕｌａｐｅｎｄｕｌａ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｓ，２０１９，１０（９）：７４１．４８］ＨｅＱ，ＬｉｕＹＨ，ＺｈａｎｇＭ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｐｉｎｅａｐｐｌｅ［Ｊ］．ＴｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１９，１２（４）：２５５－２６７．４９］ＯｌｓｅｎＡＮ，ＥｒｎｓｔＨＡ，ＬｅｇｇｉｏＬＬ，ｅｔａｌ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ

ｃｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＮＡＣｄｏｍａｉｎｏｆＡＮＡＣ，ａｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＣｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｉｃａＳｅｃｔｉｏｎＤ－ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｒｙｓｔａｌｌｏｇｒａｐｈｙ，２００４，６０（１）：１１２－１１５．

５０］ＥｒｎｓｔＨＡ，ＯｌｓｅｎＡＮ，ＬａｒｓｅｎＳ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｃｏｎｓｅｒｖｅｄ

ｄｏｍａｉｎｏｆＡＮＡＣ，ａｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅＮＡＣｆａｍｉｌｙｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ＡｔＮＡＭ：ａｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＮＡＣｄｏｍａｉｎｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，５０（２）：２３７－２４８．

［５５］ＡｉｄａＭ，ＩｓｈｉｄａＴ，ＦｕｋａｋｉＨ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｒｇａｎ

ｓｅｐａｒａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ：ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｃｕｐ－ｓｈａｐｅｄｃｏｔｙｌｅｄｏｎｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，１９９７，９（６）：８４１－８５７．

［５６］Ｋｅｎ－ＩｃｈｉｒｏＨ，ＴａｋａｄａＳ，ＴａｓａｋａＭ．ＣＵＣ１ｇｅｎｅａｃｔｉｖａｔｅｓｔｈｅ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳＡＭ－ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｔｏｉｎｄｕｃｅａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｓｈｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００３，３６（５）：６８７－６９６．［５７］ＴａｋａｄａＳ，ＨｉｂａｒａＫ，ＩｓｈｉｄａＴ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＣＵＰ－ＳＨＡＰＥＤ

ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ１ｇｅｎｅｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｈｏｏｔａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，Ｅｎｇｌａｎｄ），２００１，１２８（７）：１１２７－１１３５．

［５８］ＯｒｉＮ，ＥｓｈｅｄＹ，ＣｈｕｃｋＧ，ｅｔａｌ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｈａｔｃｏｎｔｒｏｌｋｎｏｘｇｅｎｅ

ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｈｏｏｔ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，Ｅｎｇｌａｎｄ），２０００，１２７（２４）：５５２３－５５３２．

［５９］ＴａｋｅｄａＳ，ＨａｎａｎｏＫ，ＫａｒｉｙａＡ，ｅｔａｌ．ＣＵＰ－ＳＨＡＰＥＤ

ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ１ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒａｃｔｉｖａｔｅｓｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＬＳＨ４ａｎｄＬＳＨ３，ｔｗｏｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅＡＬＯＧｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ，ｉｎｓｈｏｏｔｏｒｇａｎｂｏｕｎｄａｒｙｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１１，６６（６）：１０６６－１０７７．［６０］Ｋｅｎ－ＩｃｈｉｒｏＨ，ＫａｒｉｍＭＲ，ＴａｋａｄａＳ，ｅｔａｌ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣＵＰ－

ＳＨＡＰＥＤＣＯＴＹＬＥＤＯＮ３ｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｏｓｔｅｍｂｒｙｏｎｉｃｓｈｏｏｔｍｅｒｉｓｔｅｍａｎｄｏｒｇａｎｂｏｕｎｄａｒｙｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００６，１８（１１）：２９４６－２９５７．

［６１］ＶｒｏｅｍｅｎＣＷ，ＭｏｒｄｈｏｒｓｔＡＰ，ＡｌｂｒｅｃｈｔＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＣＵＰ－

ＳＨＡＰＥＤＣＯＴＹＬＥＤＯＮ３ｇｅｎｅｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｂｏｕｎｄａｒｙａｎｄｓｈｏｏｔｍｅｒｉｓｔｅｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００３，１５（７）：１５６３－１５７７．

［６２］ＺｉｍｍｅｒｍａｎｎＲ，ＷｅｒｒＷ．Ｐａｔｔｅｒｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｎｏｃｏｔｅｍｂｒｙｏ

ａｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＮＡＭａｎｄＣＵＣ３ｏｒｔｈｏｌｏｇｕｅｓｆｒｏｍＺｅａｍａｙｓＬ．［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，５８（５）：６６９－６８５．

［６３］ＸｉｅＱ，ＦｒｕｇｉｓＧ，ＣｏｌｇａｎＤＦ，ｅｔａｌ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＮＡＣ１ｔｒａｎｓｄｕｃｅｓ

ａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｏｆＴＩＲ１ｔｏｐｒｏｍｏｔｅｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２０００，１４（２３）：３０２４－３０３６．［６４］ＱｉＸ，Ｈｕｉ－ＳｈａｎＧ，ＤａｌｌｍａｎＧ，ｅｔａｌ．ＳＩＮＡＴ５ｐｒｏｍｏｔｅｓ

ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ－ｒｅｌａｔｅｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＮＡＣ１ｔｏａｔｔｅｎｕａｔｅａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００２，４１９（６９３）：１６７－１７０．

［６５］ＭａｏＣ，ＨｅＪ，ＬｉｕＬ，ｅｔａｌ．ＯｓＮＡＣ２ｉｎｔｅｇｒａｔｅｓａｕｘｉｎａｎｄｃｙｔｏｋｉｎｉｎ

ｐａｔｈｗａｙｓｔｏｍｏｄｕｌａｔｅｒｉｃｅｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２０１９，１８（２）：４２９－４４２．

［［［［［［［［［［江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

［６６］ＨｅＸＪ，ＭｕＲＬ，ＣａｏＷＨ，ｅｔａｌ．ＡｔＮＡＣ２，ａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ

，ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００５，４４（６）：９０３－９１６．

［６７］ＸｉＤ，ＸｕＣ，ＷａｎｇＹＸ，ｅｔａｌ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＮＡＣ０９２ｒｅｇｕｌａｔｅｓ

ａｕｘｉｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｂｉｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅＡＲＦ８ａｎｄＰＩＮ４ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１９，６１（９）：１０１５－１０３１．

［６８］ＣｈｅｎＤ，ＣｈａｉＳＣ，ＭｃｉｎｔｙｒｅＣＬ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａ

ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙｒｏｏｔ－ｅｘｐｒｅｓｓｅｄＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｉｎｗｈｅａｔ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔｒｏｏｔｓｅｎｈａｎｃｅｓｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈＣｅｌｌＲｅｐｏｒｔｓ，２０１８，３７（２）：２２５－２３７．

，２０１１，６６（４）：５７９－５９０．Ｊｏｕｒｎａｌ

—５１—

［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔｂｒｏａｄｒａｎｇｅｏｆｇｅｎｅｓｆｏｒｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌｆｏｒｍａｔｉｏｎ［８０］ＺｈｏｎｇＲＱ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＥＡ，ＹｅＺＨ．ＴｈｅＭＹＢ４６ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｉｓａｄｉｒｅｃｔｔａｒｇｅｔｏｆＳＮＤ１ａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００７，１９（９）：２７７６－２７９２．　

［８１］ＭｃｃａｒｔｈｙＲＬ，ＺｈｏｎｇＲ，ＹｅＺＨ．ＭＹＢ８３ｉｓａｄｉｒｅｃｔｔａｒｇｅｔｏｆＳＮＤ１

ａｎｄＡｃｔｓｒｅｄｕｎｄａｎｔｌｙｗｉｔｈＭＹＢ４６ｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｃｅｌｌｗａｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡ２００９，５０（１１）：１９５０－１９６４．

［８２］ＺｈｏｕＪＬ，ＬｅｅＣ，ＺｈｏｎｇＲＱ，ｅｔａｌ．ＭＹＢ５８ａｎｄＭＹＢ６３ａｒｅ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓｏｆｔｈｅｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｄｕｒｉｎｇ６９］ＨｅｇｅｄｕｓＤ，ＹｕＭ，ＢａｌｄｗｉｎＤ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＮＡＣｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓｉｎｄｕｃｅｄｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，５３（３）：３８３－３９７．

７０］ＨａｏＹＪ，ＷｅｉＷ，ＳｏｎｇＱＸ，ｅｔａｌ．ＳｏｙｂｅａｎＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｓｐｒｏｍｏｔｅａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１１，６８（２）：３０２－３１３．７１］ＹａｎｇＸＦ，ＫｉｍＭＹ，ＨａＪＭ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｓｏｙｂｅａｎ

ＮＡＣｇｅｎｅＧｍＮＡＣ１０９ｉｎｃｒｅａｓｅｓｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ

，２０１９，１０：１０３６．７２］ＨａｎＸＭ，ＦｅｎｇＺＱ，ＸｉｎｇＤ，ｅｔａｌ．ＴｗｏＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ

ｆｒｏｍＣａｒａｇａｎａｉｎｔｅｒｍｅｄｉａａｌｔｅｒｅｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１５（１）：２０８．

７３］ＭｉｔｓｕｄａＮ，ＳｅｋｉＭ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｓＮＳＴ１ａｎｄＮＳＴ２ｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｓａｎｄａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００５，１７（１１）：２９９３－３００６．

７４］ＭｉｔｓｕｄａＮ，ＩｗａｓｅＡ，ＨｉｒｏｙｕｋｉＹ，ｅｔａｌ．ＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，

ＮＳＴ１ａｎｄＮＳＴ３，ａｒｅｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｓｉｎｗｏｏｄｙｔｉｓｓｕｅｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００７，１９（１）：２７０－２８０．

７５］ＭｉｔｓｕｄａＮ，Ｏｈｍｅ－ＴａｋａｇｉＭ．ＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓＮＳＴ１ａｎｄ

ＮＳＴ３ｒｅｇｕｌａｔｅｐｏｄｓｈａｔｔｅｒｉｎｇｉｎａｐａｒｔｉａｌｌｙｒｅｄｕｎｄａｎｔｍａｎｎｅｒｂｙｐｒｏｍｏｔｉｎｇｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｆｏｒｍａｔｉｏｎａｆｔｅｒｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｉｓｓｕｅｉｄｅｎｔｉｔｙ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００８，５６（５）：７６８－７７８．７６］ＺｈａｏＸ，Ｇａｌｌｅｇｏ－ＧｉｒａｌｄｏＬ，ＷａｎｇＨＺ，ｅｔａｌ．ＡｎＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｃｅｌｌｗａｌｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＭｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，６３（１）：１００－１１４．

７７］ＺｈｏｎｇＲＱ，ＤｅｍｕｒａＴ，ＹｅＺＨ．ＳＮＤ１，ａＮＡＣｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒ，ｉｓａｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｆｉｂｅｒｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００６，１８（１１）：３１５８－３１７０．７８］ＺｈｏｎｇＲＱ，ＲｉｃｈａｒｄｓｏｎＥＡ，ＹｅＺＨ．ＴｗｏＮＡＣｄｏｍａｉｎ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ＳＮＤ１ａｎｄＮＳＴ１，ｆｕｎｃｔｉｏｎｒｅｄｕｎｄａｎｔｌｙｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｆｉｂｅｒｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００７，２２５（６）：１６０３－１６１１．

７９］ＹａｍａｇｕｃｈｉＭ，ＭｉｔｓｕｄａＮ，ＯｈｔａｎｉＭ，ｅｔａｌ．ＶＡＳＣＵＬＡＲ－

ＲＥＬＡＴＥＤＮＡＣ－ＤＯＭＡＩＮ７ｄｉｒｅｃｔｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａ

ｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｅｌｌｗａｌｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００９，２１（１）：２４８－２６６．

［８３］ＺｈｏｎｇＲＱ，ＬｅｅＣ，ＺｈｏｕＪＬ，ｅｔａｌ．Ａｂａｔｔｅｒｙｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ

ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｅｌｌｗａｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００８，２０（１０）：２７６３－２７８２．［８４］ＺｈｏｎｇＲ，ＬｅｅＣ，ＹｅＺＨ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｏｐｌａｒ

ｗｏｏｄ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄＮＡＣｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５２（２）：１０４４－１０５５．

［８５］ＯｈｔａｎｉＭ，ＮｉｓｈｉｋｕｂｏＮ，ＢｏＸ，ｅｔａｌ．ＡＮＡＣｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｙ

ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇｔｏｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｗｏｏｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｐｏｐｌａｒ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ

，２０１１，６７（３）：４９９－５１２．［８６］ＺｈｏｎｇＲ，ＬｅｅＣ，ＭｃｃａｒｔｈｙＲＬ，ｅｔａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆ

ｓｅｃｏｎｄａｒｙｗａｌｌｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｂｙｒｉｃｅａｎｄｍａｉｚｅＮＡＣａｎｄＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，５２（１０）：１８５６－１８７１．

［８７］Ｊａｅ－ＨｅｕｎｇＫ，ＳｅｕｎｇＨＹ，ＡｎｄｒｅｗＨＰ，ｅｔａｌ．ＡＮＡＣ０１２，ａ

ｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ－ｓｐｅｃｉｆｉｃＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙ，ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｘｙｌａｒｙｆｉｂｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００７，５０（６）：１０３５－１０４８．

［８８］ＺｈａｏＣＳ，ＡｖｃｉＵ，ＥｍｉｌｙＨＧ，ｅｔａｌ．ＸＮＤ１，ａｍｅｍｂｅｒｏｆｔｈｅＮＡＣ

ｄｏｍａｉｎｆａｍｉｌｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ，ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｉｎｘｙｌｅｍ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ

，２００７，５３（３）：４２５－４３６．［８９］ＵａｕｙＣ，ＤｉｓｔｅｌｆｅｌｄＡ，ＦａｈｉｍａＴ，ｅｔａｌ．ＡＮＡＣｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ

ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｍｐｒｏｖｅｓｇｒａｉｎｐｒｏｔｅｉｎ，Ｚｉｎｃ，ａｎｄＩｒｏｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，３１４（５８３）：１２９８－１３０１．

［９０］ＧｕｏＹＦ，ＧａｎＳＳ．ＡｔＮＡＰ，ａＮＡＣｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｈａｓ

ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ：ｆｏｒＣｅｌｌａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，４６（４）：６０１－６１２．

［９１］ＺｈａｎｇＫＷ，ＧａｎＳＳ．Ａｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ－ＡｔＮＡＰｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ－

ＳＡＧ１１３ｐｒｏｔｅｉｎｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ２ＣｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｃｈａｉｎｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｉｎｓｅｎｅｓｃｉｎｇＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１５８（２）：９６１－９６９．

［９２］ＬｉａｎｇＣＺ，ＷａｎｇＹＱ，ＺｈｕＹＮ，ｅｔａｌ．ＯｓＮＡＰｃｏｎｎｅｃｔｓａｂｓｃｉｓｉｃ

ａｃｉｄａｎｄｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙｆｉｎｅ－ｔｕｎｉｎｇａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｄｉｒｅｃｔｌｙｔａｒｇｅｔｉｎｇｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ

，２０１４，１１１（２７）：１００１３－１００１８．［９３］ＹｏｎｇＺ，ＨｕａｎｇＷＦ，ＬｉＬ，ｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ

［［［［［［［［［［［—５２—江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００４，３９（６）：８６３－ｓｔｒｅｓｓ－ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ８７６．　

［１０８］ＨｕＨ，ＹｏｕＪ，ＦａｎｇＹ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ

ｇｅｎｅＳＮＡＣ２ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇｃｏｌｄａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，６７（１／２）：１６９－１８１．

［１０９］ＣｈｅｎＸ，ＷａｎｇＹＦ，ＬｖＢ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＯｓＮＡＰｃｏｎｆｅｒｓａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅＡＢＡｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１４，５５（３）：６０４－６１９．［１１０］ＬｕＰＬ，ＣｈｅｎＮＺ，ＡｎＲ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｇｅｎｅ，

ＡＴＡＦ１，ｅｎｃｏｄｅｓａＮＡＣｆａｍｉｌｙｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｉｎＡｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｒｉｃｅＮＡＣｇｅｎｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，１３（１）：１３２．ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ

［９４］ＣｈｅｎＹＸ，ＫａｉＱ，ＫｕａｉＢＫ，ｅｔａｌ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎＮＡＰ－ｌｉｋｅ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＢｅＮＡＣ１ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｂａｍｂｏｏ（Ｂａｍｂｕｓａｅｍｅｉｅｎｓｉｓ‘Ｖｉｒｉｄｉｆｌａｖｕｓ’）［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，１４２（４）：３６１－３７１．

［９５］ＣａｏＳＸ，ＺｈａｎｇＺＢ，ＷａｎｇＣＨ，ｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｏｖｅｌ

ｍｅｌｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣｍＮＡＣ６０ａｓａｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｌｅａｆ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ，２０１９，１０（８）：５８４．ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ

［９６］ＫａｉＦ，ＢｉｂｉＮ，ＧａｎＳＳ，ｅｔａｌ．ＡｎｏｖｅｌＮＡＰｍｅｍｂｅｒＧｈＮＡＰｉｓ

ｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＧＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１５，６６（１５）：４６６９－４６８２．

９７］ＫｉｍＪＨ，ＷｏｏＨＲ，ＫｉｍＪ，ｅｔａｌ．Ｔｒｉｆｕｒｃａｔｅｆｅｅｄ－ｆｏｒｗａｒｄ

ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｇｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃｅｌｌｄｅａｔｈｉｎｖｏｌｖｉｎｇｍｉＲ１６４ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２３（５９１７）：１０５３－１０５７．９８］ＢａｌａｚａｄｅｈＳ，ＳｉｄｄｉｑｕｉＨ，ＡｌｌｕＡＤ，ｅｔａｌ．Ａｇｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋ

ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｔｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＡＮＡＣ０９２／ＡｔＮＡＣ２／ＯＲＥ１ｄｕｒｉｎｇｓａｌｔ－ｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ：ｆｏｒＣｅｌｌａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ

，２０１０，６２（２）：２５０－２６４．９９］ＭａｈｍｏｏｄＫ，Ｅｌ－ＫｅｒｅａｍｙＡ，Ｓｕｎｇ－ＨｙｕｎＫ，ｅｔａｌ．ＡＮＡＣ０３２

ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓａｇｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＡ

ｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１６，５７（１０）：２０２９－２０４６．

１００］ＳａｋｕｒａｂａＹ，Ｓｕ－ＨｙｕｎＨ，Ｓａｎｇ－ＨｗａＬ，ｅｔａｌ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ＮＡＣ０１６ｐｒｏｍｏｔｅｓｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｂｒｅａｋｄｏｗｎｂｙｄｉｒｅｃｔｌｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇＳＴＡＹＧＲＥＥＮ１ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐｏｒｔｓ，２０１６，３５（１）：１５５－１６６．

１０１］ＦａｎＺＱ，ＴａｎＸＬ，ＣｈｅｎＪＷ，ｅｔａｌ．ＢｒＮＡＣ０５５，ａｎｏｖｅｌ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎｅｓｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃａｂｂａｇｅｂｙｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１８，６６（３６）：９３９９－９４０８．

１０２］ＭａＸＭ，ＺｈａｎｇＹＪ，ＶｅｒｏｎｉｋａＴ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＳｌＮＡＰ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｒｕｉｔｙｉｅｌｄｉｎｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１８，１７７（３）：１２８６－１３０２．

１０３］ＳａｋｕｒａｂａＹ，ＰｉａｏＷＬ，ＬｉｍＪＨ，ｅｔａｌ．ＲｉｃｅＯＮＡＣ１０６ｉｎｈｉｂｉｔｓｌｅａｆ

ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｉｌｌｅｒａｎｇｌｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１５，５６（１２）：２３２５－２３３９．

１０４］ＺｈｕＺＧ，ＬｉＧＲ，ＹａｎＣＨ，ｅｔａｌ．ＤＲＬ１，ｅｎｃｏｄｉｎｇａＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｇｒａｐｅｖｉｎｅ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２０（１１）：２６７８．

１０５］ＪｅｎｓｅｎＭＫ，ＬｉｎｄｅｍｏｓｅＳ，ＭａｓｉＦＤ，ｅｔａｌ．ＡＴＡＦ１ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｄｉｒｅｃｔｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅＮＣＥＤ３ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＦＥＢＳＯｐｅｎＢｉｏ，２０１３，３（１）：３２１－３２７．１０６］ＹａｎｇＳＤ，ＳｅｏＰＪ，ＹｏｏｎＨＫ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＶＮＩ２ｉｎｔｅｇｒａｔｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｓｉｎｔｏｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｖｉａｔｈｅＣＯＲ／ＲＤｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１１，２３（６）：２１５５－２１６８．

１０７］ＦｕｊｉｔａＭ，ＦｕｊｉｔａＹ，ＭａｒｕｙａｍａＫ，ｅｔａｌ．Ａｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ

ＮＡＣｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＤ２６，ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｎｏｖｅｌＡＢＡ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ

ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，６３（２）：２８９－３０５．

［１１１］ＹｏｓｈｉｉＭ，ＹａｍａｚａｋｉＭ，ＲａｋｗａｌＲ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＲＩＭ１ｏｆｒｉｃｅｉｓａｎｅｗｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｊａｓｍｏｎａｔｅｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，６１（５）：８０４－８１５．　

［１１２］ＸｕＣ，ＬｕＳＣ，ＷａｎｇＹＦ，ｅｔａｌ．ＯｓＮＡＣ２ｅｎｃｏｄｉｎｇａＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｔｈａｔａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｔｈｒｏｕｇｈｍｅｄｉａｔｉｎｇｔｈｅｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃａｃｉｄｐａｔｈｗａｙｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１５，８２（２）：３０２－３１４．

［１１３］ＫｉｍＳＧ，ＬｅｅＡＫ，ＹｏｏｎＨＫ，ｅｔａｌ．Ａｍｅｍｂｒａｎｅ－ｂｏｕｎｄＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＮＴＬ８ｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃａｃｉｄ－ｍｅｄｉａｔｅｄｓａｌｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００８，５５（１）：７７－８８．

［１１４］ＨｕＨ，ＤａｉＭ，ＹａｏＪ，ｅｔａｌ．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａＮＡＭ，ＡＴＡＦ，ａｎｄ

ＣＵＣ（ＮＡＣ）ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００６，１０３（３５）：１２９８７－１２９９２．　

［１１５］ＮａｋａｓｈｉｍａＫ，ＴｒａｎＬＳ，ＶａｎＮｇｕｙｅｎＤ，ｅｔａｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓ

ｏｆａＮＡＣ－ｔｙｐｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＯｓＮＡＣ６ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｂｉｏｔｉｃａｎｄｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００７，５１（４）：６１７－６３０．

［１１６］ＺｈｅｎｇＸＮ，ＣｈｅｎＢ，ＬｕＧＪ，ｅｔａｌ．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｅｎｈａｎｃｅｓｒｉｃｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，３７９（４）：９８５－９８９．

［１１７］ＨｏｎｇＹＢ，ＺｈａｎｇＨＪ，ＨｕａｎｇＬ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｓｔｒｅｓｓ－

ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅＯＮＡＣ０２２ｉｍｐｒｏｖｅｓｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１６，７：４．

［１１８］ＳｈｅｎＪＢ，ＬｖＢ，ＬｕｏＬＱ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣ－ｔｙｐｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＯｓＮＡＣ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓＡＢＡ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｇｅｎｅｓａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１７，７（１）：４０６４１．［１１９］ＬｉｕＹＣ，ＪｉｅＳ，ＷｕＹＲ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＴＡＦ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅ

ｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄＡＢＡｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，１２９（５）：９５５－９６２．

［１２０］ＲａｈｍａｎＨ，ＲａｍａｎａｔｈａｎＶ，ＮａｌｌａｔｈａｍｂｉＪ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ

ｏｆａＮＡＣ６７ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆｒｏｍｆｉｎｇｅｒｍｉｌｌｅｔ（ＥｌｅｕｓｉｎｅｃｏｒａｃａｎａＬ．）ｃｏｎｆｅｒｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｒｉｃｅ

［Ｊ］．ＢＭＣＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，１６（Ｓ１）：３５．［１２１］ＧｕａｎＨＲ，ＸｉｎＬ，ＦｅｉＮ，ｅｔａｌ．ＯｏＮＡＣ７２，ａＮＡＣ－ＴｙｐｅＯｘｙｔｒｏｐｉｓ

［［［［［［［［［［［江苏农业科学　２０２０年第４８卷第１８期

ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡ２０１９，１０：８９０．

［１２２］ＰａｎｇＸＹ，ＸｕｅＭ，ＲｅｎＭＹ，ｅｔａｌ．Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ

ｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅＮＡＣｇｅｎｅｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１９，４２（３）：６２４－６３４．

［１２３］ＹｏｎｇＹ，ＺｈａｎｇＹ，ＬｙｕＹ．ＡＳｔｒｅｓｓ－ＲｅｓｐｏｎｓｉｖｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ＬｌＮＡＣ２）ｉｎｔｅｒａｃｔｓｗｉｔｈＬｌＤＲＥＢ１ａｎｄｆａｃｔｏｒｆｒｏｍｔｉｇｅｒｌｉｌｙ（ＬｌＺＨＦＤ４ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｖａｒｉｏｕｓａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１９，２０（１３）：３２２５．

—５３—

ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＪＵＢ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓＧＡ／ＢＲｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＰｌａｎｔｓ，２０１６，２（３）：１６０１３．［１３５］ＬｉｎＲＭ，ＺｈａｏＷＳ，ＭｅｎｇＸＢ，ｅｔａｌ．ＲｉｃｅｇｅｎｅＯｓＮＡＣ１９ｅｎｃｏｄｅｓ

ａｎｏｖｅｌＮＡＣ－ｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒａｎｄｒｅｓｐｏｎｄｓｔｏｉｎｆｅｃｔｉｏｎｂｙＭａｇｎａｐｏｒｔｈｅｇｒｉｓｅａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１７２（１）：１２０－１３０．［１３６］ＷａｎｇＸＥ，ＢａｓｎａｙａｋｅＢＳ，ＺｈａｎｇＨＪ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ

ＡＴＡＦ１，ａＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｉｓａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｄｅｆｅｎｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｇａｉｎｓｔｎｅｃｒｏｔｒｏｐｈｉｃｆｕｎｇａｌａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔ－ＭｉｃｒｏｂｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００９，２２ｐａｔｈｏｇｅｎｓ（１０）：１２２７－１２３８．

［１３７］ＤｅｌｅｓｓｅｒｔＣ，ＫａｚａｎＫ，ＷｉｌｓｏｎＩＷ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ

ＡＴＡＦ２ｒｅｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎ１２４］ＢｏｒｇｏｈａｉｎＰ，ＳａｈａＢ，ＡｇｒａｈａｒｉＲ，ｅｔａｌ．ＳｌＮＡＣ２ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｉｎｅｎｈａｎｃｅｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｉｔｈａｌｔｅｒａｔｉｏｎｉｎｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，２０１９，２５６（４）：１０６５－１０７７．

１２５］ＨｅＫ，ＺｈａｏＸ，ＣｈｉＸＹ，ｅｔａｌ．ＡｎｏｖｅｌＭｉｓｃａｎｔｈｕｓＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＭｌＮＡＣ１０ｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１９，２３３：８４－９３．

１２６］ＹａｎｇＸＷ，ＫａｎｇＨ，ＣｈｉＸＹ，ｅｔａｌ．ＭｉｓｃａｎｔｈｕｓＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＭｌＮＡＣ１２ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｍｅｄｉａｔｅｓａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，２７７：２２９－２４１．１２７］ＣａｏＨＳ，ＬｉＷ，ＭｕｈａｍｍａｄＡＮ，ｅｔａｌ．Ｅｃｔｏｐｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ

ｐｕｍｐｋｉｎＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣｍＮＡＣ１ｉｍｐｒｏｖｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１７，８：２０５２．

１２８］ＬｅｉＨ，ＨｏｎｇＹＢ，ＺｈａｎｇＨＪ，ｅｔａｌ．ＲｉｃｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ

ＯＮＡＣ０９５ｐｌａｙｓｏｐｐｏｓｉｔｅｒｏｌｅｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１６，１６（１）：２０３．

１２９］ＨｅＬ，ＳｈｉＸＸ，ＷａｎｇＹＭ，ｅｔａｌ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＮＡＣ０６９ｂｉｎｄｓｔｏ

Ｃ［Ａ／Ｇ］ＣＧ［Ｔ／Ｇ］ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｔｏｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓａｌｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２０１７，９３（４／５）：３６９－３８７．　

１３０］ＡｎＪＰ，ＲｕｉＬ，ＱｕＦＪ，ｅｔａｌ．ＡｎａｐｐｌｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ

ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｖｉａＣＢＦ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１８，２２１：７４－８０．

１３１］ＬｉｎＨ，ＪｉｎｇＢ，ＸｕＪＹ，ｅｔａｌ．ＮｏｖｅｌｍａｉｚｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ

ｒｅｐｒｅｓｓｏｒＺｍＮＡＣ０７１ｃｏｎｆｅｒｓｅｎｈａｎｃｅｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏＡＢＡａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｂｙｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１９，６７（３２）：８９０５－８９１８．

１３２］ＸｉｎＨ，ＺｈｕＬＦ，ＬｉａｎＸ，ｅｔａｌ．ＧｈＡＴＡＦ１，ａＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒ，ｃｏｎｆｅｒｓａｂｉｏｔｉｃａｎｄｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎａｌｓｉｇｎａｌｉｎｇｎｅｔｗｏｒｋｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐｏｒｔｓ，２０１６，３５（１０）：２１６７－２１７９．

１３３］ＦａｎｇＬＣ，ＳｕＬＹ，ＳｕｎＸＭ，ｅｔａｌ．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＶｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓ

ＮＡＣ２６ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１６，６７（９）：２８２９－２８４５．

１３４］Ｓｈａｈｎｅｊａｔ－ＢｕｓｈｅｈｒｉＳ，ＴａｒｋｏｗｓｋａＤ，ＳａｋｕｒａｂａＹ，ｅｔａｌ．

Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００５，４３（５）：７４５－７５７．［１３８］ＣｈｅｎＹＪ，ＰｅｒｅｒａＶ，ＣｈｒｉｓｔｉａｎｓｅｎＭＷ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｂａｒｌｅｙＨｖＮＡＣ６

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｓＡＢＡａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｓｂａｓａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｐｏｗｄｅｒｙｍｉｌｄｅｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１３，８３（６）：５７７－５９０．

［１３９］ＪｅｎｓｅｎＭＫ，ＪｅｓｐｅｒＨＲ，ＧｒｅｇｅｒｓｅｎＰＬ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＨｖＮＡＣ６

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ：ａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｂａｒｌｅｙａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，６５（１／２）：１３７－１５０．

［１４０］ＰｅｎｇＸＪ，ＷａｎｇＱ，ＹｕＷ，ｅｔａｌ．ＡｍａｉｚｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，

ＺｍＮＡＣ３４，ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｔａｒｃｈｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌＲｅｐｏｒｔｓ

，２０１９，３８（１２）：１４７３－１４８４．［１４１］ＺｈａｎｇＺＹ，ＤｏｎｇＪＱ，ＣｈｅｎＪ，ｅｔａｌ．ＮＡＣ－ｔｙｐｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒｓｒｅｇｕｌａｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１９，１１６（２３）：１１２２３－１１２２８．［１４２］ＬｉＷＪ，ＸｕｅＨ，ＹｉＣ，ｅｔａｌ．Ａｗｈｅａｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ

ｓｅｔｓｓｅｅｄｖｉｇｏｕｒｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｇｒａｉｎｎｉｔｒａｔｅｓｉｇｎａｌ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０２０，２２５（４）：１６６７－１６８０．

［１４３］ＧａｏＹ，ＷｅｉＷ，ＺｈａｏＸＤ，ｅｔａｌ．ＡＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，

ＮＯＲ－ｌｉｋｅ１，ｉｓａｎｅｗｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ［Ｊ］．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１８，５（１）：７５．

［１４４］Ｃａｒｒａｓｃｏ－ＯｒｅｌｌａｎａＣ，ＳｔａｐｐｕｎｇＹ，Ｍｅｎｄｅｚ－ＹａｅｚＡ，ｅｔａｌ．

Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｒｉｐｅｎｉｎｇ－ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＦｃＮＡＣ１ｆｒｏｍＦｒａｇａｒｉａｃｈｉｌｏｅｎｓｉｓｆｒｕｉｔ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓ，２０１８，８（１）：１０５２４．

［１４５］ＪａｈａｎＭＡ，ＨａｒｒｉｓＢ，ＬｏｗｅｒｙＭ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮＡＣｆａｍｉｌｙ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＧｍＮＡＣ４２－１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｔｈｅａｎｔｉｃａｎｃｅｒａｎｄｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｇｌｙｃｅｏｌｌｉｎｓｉｎｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１９，２０（１）：１４９．

［１４６］ＧｕｏＳＹ，ＤａｉＳＪ，ＰｒａｓｈａｎｔＫＳ，ｅｔａｌ．Ａｍｅｍｂｒａｎｅ－ｂｏｕｎｄ

ＮＡＣ－ｌｉｋｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＯｓＮＴＬ５ｒｅｐｒｅｓｓｅｓｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎＯｒｙｚａｓａｔｉｖａ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９：５５５．［１４７］ＺｈａｎｇＨＨ，ＣｕｉＸＹ，ＧｕｏＹＸ，ｅｔａｌ．Ｐｉｃｅａｗｉｌｓｏｎｉｉｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒＮＡＣ２ｅｎｈａｎｃｅｄｐｌａｎｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓａｎｄｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｄｉｎＲＦＣＰ１－ｒｅｇｕｌａｔｅｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２０１８，９８（６）：４７１－４９３．

［１４８］ＢｉｎＺ，ＨｕｏＤＡ，ＨｏｎｇＸＸ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＳａｌｖｉａｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａＮＡＣ

ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＳｍＮＡＣ１ｅｎｈａｎｃｅｓＺｉｎｃｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，２０１９，６８８：５４－６１．

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