第27卷第3期 2012年8月 渔业信息与战略 Fishery Information&Strategy Vo1.27,No.3 Aug.,2012 文章编号:2095—3666(2012)03—0224—08 略论我国海水鱼类苗种繁育和种质改良的研究 孟振,刘新富,雷霁霖 (中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛市海水鱼类种子 工程与生物技术重点实验室,青岛266071) 摘 要:种苗是海洋生物养殖产业的源头和必需的物质基础,种质是海洋养殖业的核心问题。 海水养殖产业“种子工程”包括“健康苗种繁殖”和“优良种质创制”两个部分,前者以实现原 种和良种的人工繁殖为中心目标,还包括与之相匹配的设施设备等建设,对鱼类原种开发、种 子扩繁和产业发展起到支撑作用;后者强调应用现代生物技术,以不断改进和优化原种种质为 目标,是增加产量的有效途径,是实现海水养殖业健康和可持续发展的有效保证。本文以海水 鱼类为例,分析了“种子工程”两个方面的研究发展历程、研究中心目标及其内在既有联系又 相对独立的研究特点,基于研究和产业平衡发展的共同需要,应坚持二者并列、并重的研究方 向。文中还对当前海水养殖鱼类原种开发、种质改良和良种选育等研究领域提出了初步看法 和设想。 关键词:海水鱼类;种子工程;苗种繁育;种质改良 中图分类号:¥962.1 文献标识码:A “国以农为本,粮以种为先”。优良品种对农 业、畜牧业生产力的提升作用有目共睹,良种对 产业增长的贡献率一般在40%以上,海水养殖环 境可控性差,因此良种的作用更突出。海洋生物 养殖业良种覆盖率低,仅为20%左右,与畜禽产 品的50%、水稻玉米的100%相比差距巨大(农 见”,确立了种业是国家战略性、基础性核心产业 的重要地位,指明了现代种业的发展方向,提出 了构建以企业为主体,“育繁推一体化”的种业发 展思路,可见我国水产种业发展迎来了前所未有 的重大机遇。 近年来,海水养殖学界将“种子工程”定义为 业部统计)。种苗是海洋生物养殖产业的源头和 必要的物质基础,种质是海洋养殖业的核心问题 ,包括“健康苗种繁殖”和“优良种质创制”两个部 分 ,前者的中心目标是实现原种的人工繁殖 (生命部分),另外还包括与之相匹配的繁殖系统 工程(非生命部分)的研究;后者的中心目标是实 其发展历史虽不到百年,但规模世界第一的中 2012年中央一号文件明确指出,要加大投入 国海水养殖业因种苗而起,靠良种而兴。 强度和工作力度,持续推动农业稳定发展,必须 依靠科技创新驱动,引领支撑现代农业建设,改 善设施设备条件,夯实农业发展基础。国务院出 台了“关于加快推动现代农作物种业发展的意 收稿日期: 2012—07—25 现优良种质的创制,强调应用现代生物技术,不 断改进和优化原种种质,甚至创制出新的人工品 系或品种。这两方面的工作缺一不可,无可替 代,今后应当坚持并列、并重的研究方向。因为 这是研究和产业的共同需求,且更利于两者的协 修回日期:2012—08—03 基金项目: 现代农业产业技术体系专项资金(CARS一50一G02) 作者简介: 孟振(1981一),男,助理研究员,研究方向:鱼类遗传育种。E—mail:mengzhen@ysfri.ac.cn 通讯作者: 雷霁霖,E-mail:leijl@ysfri.aC.ca 第3期 大菱鲆引进二十周年庆典系列论文之一 调发展,否则在实践中将很容易发生“厚此而薄 彼”的不利倾向,不利于海水养殖产业“种子工 程”的健康发展。 沿海)建成多个达国际先进水平的海水鱼类苗种 繁育基地,极大地改善了我国海水鱼类增养殖研 究条件,推动了育苗和养殖产业化的高速发展, 同时使我国的海水鱼类养殖研究的国际地位得 以显著提升。我国实施国产化的“种子工程”技 术以来,迄今为止,海水鱼类工厂化育苗的种类 1 “种子工程”健康苗种繁育研究的 历史沿革和特点 我国的海水鱼类养殖远较淡水鱼类晚,追溯 至300~400年前,才有咸水和半咸水域遮目鱼和 至少达30科80余种。北方以鲆鲽类为代表,据 201 1年渔业统计年鉴显示:鲆鲽类的年总产量已 鲻科鱼类的养殖记载。数百年来完全“靠天吃 饭”、沿袭纳捕天然鱼苗的粗养方式,生产技术非 常落后,产量和效益十分低下 -4]。时值上世纪 50年代末,我国渔业界出现了一场史元前例的 “养捕之争”大辩论,之后国家出台了“以养为主, 养捕并举”的渔业发展方针,给当时处于原始状 态的海水鱼类养殖以难得的转机。首先在全国 范围内掀起了一场意义深远的“海鱼孵化运动”, 为海水鱼类人工繁殖育苗拉开了序幕。当时产 学研各界,对以人工繁殖为中心目标的“种子工 程”,不仅高度重视生物技术研究,而且对建立符 合国情、简单实用的系列工艺和工程设施研究也 同样重视。数年内,涉及人工育苗的鱼类就达20 多种(绝大多数是温水性种类);育苗工程体系的 研究分南方的土池和北方的工厂化试验,两者同 时并举 。所以当时的“种子工程”事实上包括 了生物技术(繁殖技术)和非生物技术(育苗系统 工程设施)两部分,至上世纪60~80年代的20 多年间,海水鱼类人工繁殖育苗的整体工程技术 才从起步达到基本成型的阶段。至此“种子工 程”的内涵顺理成章地包括了野生原种的驯化、 亲鱼培育、疾病防治、营养添加、促生长、促性腺 发育、外源激素诱导、光温调控性成熟、流水刺激 产卵孵化、鱼苗培育以及生物饵料培养、营养强 化、培育工程设施等,一系列生物与非生物工程 技术共同组成的工程体系才得以基本构建完 成 ' 。1960~1964年,黄海水产研究所在日照 石臼所试验基地,建成并投入使用的梭鱼繁殖潮 汐环流池 J,就是工程技术与设施方面的一个典 型代表。“种子工程”的研究发展史充分说明,鱼 类人工苗种繁殖的每一次成功都伴随着工程技 术和生物技术的同步发展。 自上世纪8O~90年代以来,这一“种子工 程”技术在我国沿海获得迅速推广,连续在山东、 河北、福建、广东等省(包括中日合作在北、中、南 达9.04万吨,相当于欧洲总产量的10倍以上,其 中大菱鲆的年总产量已超过5万吨,苗种年产量 最高年份超过1.2亿尾;南方以大黄鱼为代表的 年总产量达8.58万吨,其苗种年产量达23.15亿 尾。以上事实说明:“种子工程”健康苗种繁育的 研究地位不可忽视,对鱼类原种开发、种子扩繁、 支撑养殖产业发展等方面已经作出了重要贡献, 它已经是水产养殖中不可或缺的工程技术,今后 还将为新原种的开发、种质改良、新品种的选育 和养殖研究工作继续发挥重要作用。 2“种子工程”优良种质创制的研究 现状 我国具有悠久的养鱼历史,但对鱼类品种改 良为核心的“种质工程”研究起步较晚,始于上世 纪60年代,至80年代中期生物技术才开始应用 于淡水鱼类的遗传育种研究,然而发展迅速。从 1996年至2005年,经全国水产原种和良种审定 委员会审(认)定、并在全国推广养殖的淡水鱼类 良种,除引进种外,仅选育种和杂交种就有28种 之多 ]。最近10多年,海水养殖鱼类尽管有些 种类连续多代进行过“家养驯化”,但从本质上 看,基本上还是原种或野生种,以品种改良为核 心的“种质工程”研究明显表现滞后 ,如何来加 强这方面的研究,是今后我国生物学界和渔业界 的共同责任。 纵观国内外,迄今为止,鱼类育种方法主要 有选择育种 ]、杂交育种_1 、染色体操作技术 (包括人工雌(雄)核发育¨ 、多倍体育种 )、 性别控制¨ 、细胞工程育种 和基因工程育 种 等。 2.1选择育种(包括家系选择、混合选择) 一直是我国淡水养殖鱼类进行新品种培育 工作的主体。国外海水鱼类育种也是采用这两 渔业信息与战略 项技术或与其它技术相结合,成为获得水产养殖 新品种的主要方法。如挪威三文鱼遗传改良就 是运用了大规模家系选育和新技术手段——电 子标记相结合不断进行遗传改良的研究思路,不 仅使其培育的三文鱼新品系避免了在养殖过程 中发生经济性状的衰退现象,而且还能使经济性 状不断获得改进。三文鱼经连续6代选育之后, 其主要经济l生状可达到野生种的2倍,养殖周期 从选育前的4年缩减到现在的l8个月¨ 。此 外,银大麻哈鱼经1O代连续选育提高生长速度 达50%I]7 3,隆颈愈额鲷的代选效应达到 20%_1 ;国内对大菱鲆、牙鲆等鱼类也正在进行 这方面的工作。 2.2杂交育种 国际上应用于生产的杂交组合主要有美国 条纹鲈杂交(条纹鲈X白鲈正反交¨ 、条纹狼鲈 ×美洲狼鲈 、条纹狼鲈×黄狼鲈 )、大麻哈 鱼×细鳞麻哈鱼的正反交杂种、红鳍东方纯早× 条纹东方纯6、豹纹东方纯早×杂色东方纯6、 石鲷早X斑石鲷6、多须石首鱼早×眼斑拟石首 鱼6、鲕鱼 ×黄条鲕6等 J、黑鲷×灰鳍鲷正 反交 和虹鳟×欧鳟 等。我国的鲆鲽类、鲷 科、石斑鱼等的杂交育种也于最近10年开始起 步 ,大菱鲆“丹法鲆”(GS一02—001— 2010),以生长速度、出苗率和养殖存活率为选育 指标,对亲本丹麦(早)和法国(6)杂交组合进行 选育后杂交制种而成;牙鲆“鲆优1号”(GS一02 —002—2010),采取对中国牙鲆人工感染鳗弧菌 的途径选育出抗病选育群体(RS),与日本引进后 选育的牙鲆群体(Js)进行交配,进行杂交制种; 石斑鱼“龙虎斑”以(棕点石斑鱼早×鞍带石斑鱼 6)制种而成,兼具了父本体色鲜艳和母本生长 速度快的优势,成为我国南方石斑鱼养殖业的优 势品种得以迅速推广,此外,因石斑鱼种类繁多, 而各品种都有自己独特的优势,现在国内已开展 了多种石斑鱼的杂交育种,获得了诸如青红斑 (斜带石斑鱼早×赤点石斑鱼6)、青龙斑(斜带 石斑鱼早×鞍带石斑鱼6)等诸多优良品种。 2.3染色体操作技术 主要有人工雌(雄)核发育和多倍体育种,已 是现代遗传育种和遗传改良的重要组成部分,其 最大优点是见效快、容易操作,又是传统选择育 种技术延伸出来的遗传改良方法,比较安全和不 会污染环境。与淡水鱼类染色体组研究相比,海 水鱼类染色体组操作技术研究相对滞后,而且重 点也是集中在三倍体诱导和雌核发育研究上。 国外于上世纪70年代初开始对鲆鲽类进行三倍 体诱导研究 ,80年代末开始对主要海水养殖 鱼类鲆科 。。 、鲽科 。 、鲷科 驺’ 、鳎科 、狼 鲈亚科 ]、石鲷科 、菱鲆科 等进行倍性操 作条件研究。当前,海水鱼类三倍体研究主要还 是集中在诱导条件方面 。在海水鱼类中开展 雌核发育研究的主要品种有黄盖鲽、红鳍东方 纯 、真鲷、金头鲷 、牙鲆 加I3 、大菱鲆 、欧 洲鳎 、舌齿鲈 。。和金眼狼鲈 等。据报道, 日本1990年已实现牙鲆全雌苗种的商品化生产, 这些全雌牙鲆苗种在养殖生产中表现出很大的 优势 。在法国细鳞大麻哈鱼的全雌苗种也 已得到生产应用 。我国现在也已实现牙鲆全 雌苗种的商品化生产,另外也已突破大菱鲆、半 滑舌鳎和大黄鱼的雌核发育诱导技术,并实现规 模化雌核发育苗种的培育。 2.4性别控制 除上述方法外,利用性激素诱导也是生产上 常用的方法。常用的雄性激素有甲基睾丸酮和 19一去乙炔基睾丸酮;雌性激素有1713一雌二醇、 乙基雌二醇、苯甲酸雌二醇、己烯雌酚、雌酮和雌 二醇等。用性激素诱导海水鱼已在大西洋鲑和 牙鲆等品种上获得成功 ,如在牙鲆性分化前平 均全长为19.3mm时用1713一雌二醇的饲料(1、 10、1001.Lg/g)投喂35d,饲养到平均全长61.8~ 94.6mm时,可获得100%的雌性牙鲆。 2.5细胞工程育种 主要涉及三方面的技术,一是体细胞克隆, 可将优良性状保持和传代,亦可建立优良性状品 种的纯系,避免因有性生殖过程而丢失优良性 状。但是体细胞克隆在海水鱼类育种上的潜在 价值还有待科学研究的进一步证实;二是胚胎干 细胞的育种研究,由于胚胎干细胞的发育全能 性,因此在基因工程育种和功能基因组研究中都 具有广阔的应用前景,但目前该育种技术尚处于 探索阶段;三是核移植技术,我国在淡水鱼中已 第3期 大菱鲆引进二十周年庆典系列论文之一 获成功[46 。该项技术难度较高,在海水鱼类 育种上应用,仅处于探索阶段。 后远缘杂交应该受到特别重视。 3.2染色体操作技术将是我国培育海水 鱼类不育系和单性苗种的主要技术 手段 在国内外淡水鱼类应用中,人们从多个方面 对染色体操作进行了细致的细胞学水平研究,但 生理、生化的研究较少,对有关的生物大分子物 2.6基因工程育种 这是我国率先开展的一项鱼类育种新技 术 ,但因该项技术存在启动子和调控序列的选 配、外源基因在鱼体内的定点整合、可控表达和 稳定遗传、转基因鱼的鉴定技术、转基因鱼的生 物安全性等问题尚未解决,所以基因工程育种技 质的结构、功能、作用方式、调控模式的研究等还 术尽管已显示出创造新性状上的巨大优势,但仍 处于探索性研究阶段。 3 我国海水鱼类育种技术的发展方 向 3.1传统的选择育种和杂交育种,今后依 然是我国培育海水鱼类养殖良种的 主要技术手段 在选择育种技术方面,我们可以借鉴挪威的 经验,采用电子标记的大规模家系选育技术。实 践证明,这是目前抑制养殖物种近交衰退的最有 效、最实用的技术,对于我国北方的主养品种大 菱鲆和牙鲆以及南方的主养品种大黄鱼和鲈鱼 等,今后应当以此技术作为品种改良工作的重 点;多性状复合育种技术也将成为今后海水鱼类 育种技术的研发重点;基础研究方面,要大力开 展现有主养品种的遗传背景分析 弱 和数量遗 传学研究,通过建立一系列的全同胞家系和半同 胞家系,估算目标性状的遗传力,确定目标性状 问的表型相关和遗传相关,以确定主要选育参 数,以便于制定具体可行的选育方案,当前,黄海 水产研究所已在国家“863”计划、国家现代产业 技术体系和公益性行业科研专项的支持下,对大 菱鲆和牙鲆开展这方面的研究工作。 杂交育种研究方案已在海水鱼类中得到广 泛认可。目前国内大多海水养殖鱼类品种都呈 现不同程度的种质衰退现象,为在短期内恢复种 质的养殖性能,杂交育种应该是值得采用的最有 效育种途径 。但要注意选择合适的杂交对象, 努力避免盲目性,还要高度重视杂交后代对自然 种群可能造成的生物污染问题、杂交优势的多代 利用问题等。远缘杂交可以显著扩大和丰富鱼 类育种的基因库,促进种间基因的交流,所以今 有待深入,这也是我国海水鱼类开展染色体操作 技术研究所必须要经历的基础理论研究内容。 雌核发育较家系选择可以快速建立品种、种 群的选育系,并实现规模化单性苗种培育。利用 纯系开展杂交育种有望极大地提高杂种优势率。 当前应重视开展海水鱼类雌核发育的诱导试验, 快速建立主养品种(如大菱鲆、牙鲆、大黄鱼)的 选育系。雌核发育结合性别控制技术已经应用 于牙鲆的全雌苗种生产。对于雌雄生长速度差 异较大的鲆鲽类如半滑舌鳎开展雌核发育诱导 技术意义巨大,尤其应该加快研究进展。合理地 将雌核发育技术与其他生物技术相结合,能够更 好地发挥其在鱼类育种及种质资源保存中的地 位和作用。如将人工雌核发育技术和鱼类基因 转移技术、胚胎冷冻技术等有机结合,一方面可 为生产出具有生态安全性的转基因鱼奠定基础; 另一方面将对种质资源的长期保存起到举足轻 重的作用。 应当开展海水鱼类多倍体育种技术的研究。 今后应集中精力突破四倍体的诱导和培育技术, 并重点进行三倍体养殖性能表现方面的研究,实 现四倍体和二倍体杂交获得三倍体的产业化目 标。 3.3加强现代遗传育种技术的遗传和发 育基础研究,为实现其在海水鱼类养 殖业中的应用奠定基础 分子标记辅助育种。利用现代分子生物学 技术进行标记辅助育种是一种新技术,我国当前 应大力开展海水鱼类基因组图谱的构建、功能基 因组的研究、经济性状QTL定位的研究和全基因 组测序等工作,打好坚实基础,逐渐将之应用于 我国海水鱼类的选择育种工作中,非常必要。 基因芯片技术。将有助于海水鱼类功能基 渔业信息与战略 2012正 因组研究,为标记辅助育种提供了更大的帮 助 J,今后应当重视应用研究。 细胞工程育种技术。该项技术应用于海水 鱼类育种生产实践目前还有一定的距离,还需要 继续深入研究和进一步完善。我国的海水鱼类 养殖品种繁多,有比较系统的繁殖生理学基础和 成熟的技术方法,可以预见,细胞工程技术在海 水鱼类育种方面将来一定会有新的成就和突破。 基因工程育种技术。在我国要将该项技术 应用于品种改良而达到产业化水平为时尚早。 今后一个相当时期,我们的主要工作应集中在筛 选、克隆和构建同类动物的目的基因上,以提供 用于构建“全鱼”元件转基因鱼的外源基因。其 次就是要解决外源基因的定点整合、可控表达和 稳定遗传等问题,最后还要建立转基因海水鱼类 的安全评价和管理体系。这方面可以安排少数 专业单位和人员开展研究,目前尚不宜扩大开 展。 3.4科学合理的开发利用天然优良种质 此外,今后对天然优良种质(包括濒危物种) 的开发利用和适当引进国外良种、繁育技术和装 备,仍然不可忽视。只要对种质安全进行认真评 估,确认符合国情实际,又有周密计划和控制措 施,便可稳步推进,以利于加快大产业的发展,同 时也是扩大种质资源的一种途径。 4关于健康苗种繁育和优良种质创 制协同研究思路的探讨 半个世纪来,我国的海水鱼类养殖界一直首 先把注意力集中到以开发原种繁殖为核心的健 康苗种繁育研究上,而对优化和改良原种的研究 多有滞后倾向,以至于现已开发利用的8O余种 鱼类种质一直处于野生种状态,部分养殖种类已 经出现近亲交配、生长减慢、性早熟、后代小型化 和病害频发等种质退化现象,给养殖业的健康、 稳定发展带来极为不利的影响。最近20多年 来,随着藻、贝、虾类遗传育种工作的蓬勃兴起, 有力地推动了鱼类育种工作的步伐,为了追赶形 势,鱼类种质改良的研究快速发展,而成为当前 学界的主攻方向,这是十分可喜的现象。但在种 质改良备受青睐之时,随之又发生了苗种繁育研 究受到忽视的倾向,使得诸如亲鱼强化培育、产 卵障碍、卵质不佳、早期仔鱼死亡率高、苗种培育 系统配套不全、苗种后期培育疾病防治困难和一 些高难度品种育苗技术因缺乏配套的水环境和 温、光控等装备系统而难以实现突破等。显而易 见,长此下去,将对繁殖产业的进步和遗传育种 研究造成不利影响。 我国是世界养殖大国,海水鱼类养殖和市场 前景广阔,对水产业乃至整个大农业的贡献率正 在不断提高;良种技术体系和养殖设施装备的建 设,都是关系到产业健康、稳定和可持续发展的 关键问题,同时也是实现渔业现代化的根本大 计,所以必须全面高度重视 卯j。我们应当借 鉴挪威三文鱼产业发展的成功经验,将苗种繁育 技术和种质改良技术研究纳入统一计划同步开 展,以利于构建包括原种开发、良种引进、品种生 物学、生理学、生态学、繁育系统装备、良种选育、 扩繁;种质改良、新品种培育、保种、种质检测等 在内的一整套种子工程技术体系。在实施中,可 以有不同时段或不同对象的研究重点,但不应出 现不平衡的研究计划安排,更不能只追求高端生 物技术的应用而忽视繁殖生物学及与之相匹配 的装备技术的同步提高。只有这样才能实现标 准化生产和规范化操作。 现阶段,我国应以丰富的海水鱼类种质资源 为基础,整合力量、优化技术资源,构建多层次的 研究和技术平台,包括一级——国家级海水鱼类 研究基地,针对主养品种开展繁殖生理学、基础 生物学和遗传学等研究;二级——重点构建区域 性的创新中心,协助国家级海水鱼类研究基地开 展鱼类良种的适度扩繁、种质检验和种鱼的保存 工作;三级——建设和改造一批地区试验站,接 受培育经过遗传改良的新品系或新品种,担负较 大规模的亲鱼保种和良种备用亲体的供应工作; 四级——建设和改造一批企业技术中心,担当扩 繁任务,为养殖业户提供经过选育的养殖苗种, 并进行示范推广。与此同时,完善相应的法律、 法规,以及配套合理的运行机制和管理体制,才 能保障海水鱼类良种体系的正常运行。 大量实践证明,一个良种可以带来一个全新 的产业,产生巨大的经济和社会效益。这个例 子,国外有挪威的三文鱼(大西洋鲑),我国有多 宝鱼(大菱鲆)。它们都被培育成为一个国家级 的或某一地区的主产业和名牌产品,成为对渔业 第3期 大菱鲆引进二十周年庆典系列论文之一 水产大学学报,2005,14(1):72—78. 229 经济发展举足轻重、对国际或国内市场具有深远 影响力的养殖产业;而且对自身的产业链和其他 养殖业正在产生着很强的辐射带动作用。实践 也证明,同步实施苗种繁育和种质改良研究的产 [13] 郝汉舟,杨桂军,谢从新.鱼类人工性别控制[J]. 水产科学,2004,23(7):42—44. [14] 陈光荣,肖克宇,翁波,等.鱼类细胞工程遗传育 业化策略,对推动鱼类良种工业化生产十分必 要,同时也是提升我国海水鱼类养殖水平和国际 地位的需要。所以值得深刻认识,努力做好。 据初步统计,目前我国海水养殖良种的覆盖 率平均只达16%的水平 ,而鱼类的覆盖率则更 低,与淡水养殖和大农业(50%~60%和80%~ 90%)相比差距甚远。所以海水鱼类良种培育研 究工作迫在眉睫,任重道远,前景广阔。可以设 想,今后如果我国大陆架水域包括浅海、岸带鱼 类养殖区,在大力普及良种养殖的同时,又配备 以先进的设施与装备,并推行现代化的管理,那 么在我国将形成众多的良种养殖产业群和产业 带;我国的海水养殖业就一定会像淡水养殖一样 达到以鱼类为主体的产业化发展大目标。 参考文献: [1]863计划现代农业技术领域办公室.国家高技术 研究发展计划(863计划)现代农业技术领域“海 水养殖种子工程”重大项目课题申请指南.In: 中华人民共和国科学技术部,editor,2006. [2] 雷霁霖.海水鱼类养殖理论与技术[G].北京:中 国农业出版社,2005. [3] 雷霁霖.世界海鱼增养殖现状和我国发展方向的 探讨[J].河北渔业,1986,(1):16—24. [4] 雷霁霖.我国海产鱼类养殖发展历史、现状与展 望[J].海洋信息,1997,(9):13—15. [5] 雷霁霖.关于我国当前海鱼人工繁殖的研究[J]. 海洋开发,1987,(3). [6] 雷霁霖.我国海水鱼类养殖大产业架构与前景展 望[J].海洋水产研究,2006,27(2):1—9. [7] 王清印.海水养殖生物的细胞工程育种[G].北 京:海洋出版社,2007. [8] 雷霁霖.鱼类遗传育种,海产鱼类养殖与增殖 [G].济南:山东科技出版社,1990:81—104. [9] 林祥日.我国养殖鱼类育种技术概况[J].淡水渔 业,2005,35(4):61—64. [10] 楼允东,李小勤.中国鱼类远缘杂交研究及其在水 产养殖上的应用[J].中国水产科学,2006,13 (1):151—158. [11]杨桂军,王卫民,郝汉舟.鱼类人工雌核发育[J]. 江西农业大学学报,2004,26(1):134—137. 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(编辑:戴媛媛/校对:周雨思) [56] 雷霁霖.加速构建中国海水封闭式养鱼体系(下) Discussion on research direction for seed breeding and selected breeding of marine fish MENG Zhen,LIU Xin-fu,LEI Ji—lin (Marine Fish Breeding and Biotechnology Laboratory,Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao 26607 1,China) Abstract:Seed is the source and fundamental substance for marine fish aquaculture,while germplasm is the core issue.Both seed breeding and selected breeding are involved in“Seed Engineering Projeet”.The former is aimed at artificial propagation of basic and certiied seed,which supports basic seed exploitation,seed fproduction and industrial development.The latter is aimed at improving and optimizing basic seed,which supports sustained and sound development of marine fish aquaculture.Taking marine fish as an example,the researching development course and each central researching aim of seed breeding and selected breeding were analyzed in this paper,which possessed mutual connection and relative independence feature.There were differences in conception and connotation between them.We should persist in balanced and equal development of research direction between them.Furthermore,we also put forward the preliminary visualizations on original seed exploitation,germplasm advancement,seed selection and breeding of marine sh. Key words:marine fish;Seed Engineering Project;seed breeding;selected breeding