两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配

󰀁󰀁DO:I10.3724/SP.J.1142.2010.50598

两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配

洪岚

1,2

,刘梦佼

1,2

,沈浩

1*

,叶万辉,曹洪麟

11

(1.中国科学院华南植物园,广州510650;2.中国科学院研究生院,北京100049)

摘󰀁要:于2004年薇甘菊(Mikaniamicrantha)生殖阶段的现蕾期至种子成熟期,从种群和构件水平上研究了两种生境(林窗和开阔地)中薇甘菊种群的生物量生殖分配。结果表明,在生殖生长过程中,两种生境中的种群用于营养生长的生物量分配均占有绝对优势,而生殖生长的波动相对较大。花序的生物量分配(RA)总体上均呈现由低到高的变化趋势。在不同时期,林窗薇甘菊种群的营养枝生物量分配均小于开阔地,而除了种子形成期和种子成熟期以外的其它各个时期,林窗中生殖枝的生物量分配均大于开阔地,林窗中花序的生物量分配均显著大于开阔地。表明薇甘菊能有效权衡其在不同生境中的繁殖策略,开阔地中的薇甘菊种群的繁殖策略倾向于克隆繁殖,而林窗生境中薇甘菊种群则相对更倾向于有性生殖。

关键词:入侵植物;薇甘菊种群;生物量生殖分配;营养生长;生殖生长;花序

中图分类号:Q948󰀁12;Q949.783.5󰀁󰀁󰀁文献标识码:A󰀁󰀁󰀁文章编号:1000󰀂470X(2010)05󰀂0598󰀂08

ReproductiveAllocationofBiomassinMikania

micranthaPopulationsfromTwoHabitats

HONGLan,LIUMeng󰀂Jiao,SHENHao,YEWan󰀂Hui,CAOHong󰀂Lin

(1.SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China;2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

1,2

1,2

1*

1

1

Abstract:ReproductiveallocationofbiomassinMikaniamicranthaH.B.K.populationsfromtwo

differenthabitats,forestgapandopenland,wasstudiedatourfieldstationinDongguanCity,China.FromNovembertoDecember2004,samplesweretakenfrombloomingplantsofM.mi󰀂cranthaatsixdifferentfloralstages:budemergingstage(Nov.1st),budstage(Nov.12th),middleperiodofbudspreading(Nov.20th),bloomingstage(Nov.29th),seedformingstage(Dec9th),andseedmaturationstage(Dec.24th).Reproductiveallocationofbiomassalongwiththeirrelationshiptothelivingenvironmentfromthetwodifferenthabitatswasexaminedatthemodularandpopulationlevels.TheresultsshowedthatduringM.micranthareproductionphases,bothpopulationsallocatedpredominantbiomasstotheirvegetativegrowth,whilethebi󰀂omassallocatedtoreproductivegrowthdisplayedarelativelysignificantfluctuation.Withongoingreproductivephases,biomassallocatedtoinflorescence(RA)increasedasawhole.Duringthesixstagesinourstudy,biomassallocatedtovegetativeshootsinthegappopulationwassignifi󰀂cantlylessthanthatintheopenlandpopulation,whiletheoppositeoccurredforreproductiveshoots,exceptatthelasttwostages.Biomassallocatedtoinflorescenceinthegappopulationwassignificantlygreaterthanintheopenlandpopulationthroughallthesixstages.TheresultsdemonstratethatM.micranthapopulationsingapstendtousecloningasitsreproductionstrate󰀂gy,whilethepopulationinopenlandusessexualreproduction.Keywords:Invasiveplants;Mikaniamicranthapopulations;Reproductiveallocationofbio󰀂mass;Vegetativegrowth;Reproduction;Inflorescence

󰀁󰀁󰀁收稿日期:2009󰀂09󰀂05,修回日期:2010󰀂07󰀂02。

󰀁基金项目:国家重点基础研究发展计划(2009CB119200);国家自然科学基金重点项目(30530160);广东省自然科学基金重点项目(05200701);中国科学院院长奖获得者科研启动专项资金。

󰀁作者简介:洪岚(1975-),女,现为华南师范大学博士后,主要从事入侵生态学和植物生理学的研究工作。󰀁*通讯作者(Authorforcorrespondence.E󰀂mai:lshenhao@scbg.ac.cn)。

󰀁第5期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁洪岚等:两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配599

󰀁󰀁植物种群的更新和种群内植物个体生活史的完成依赖于生殖过程,在生殖过程中的生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环境,是植物生活史理论研究的核心之一,也是植物生

[1]

殖生态学研究的重要任务,因而早已引起生态学界的高度重视,在国外已有较多报道

[2-5]

阔地)中的生殖分配。从构件和种群两个水平上对其生殖分配及其与环境之间的相互关系进行探讨,旨在从薇甘菊的生活史特征和生殖分配策略的角度揭示薇甘菊的入侵机制,从而为寻求有效抑制薇甘菊入侵蔓延的生态防控对策提供理论依据,并以此丰富和发展植物繁殖生态学的研究内容。

。生殖分

配(reproductiveallocation,简称RA),或称生殖配置,指生物种群在其生殖过程中,任一生殖周期(整个生活史周期,或一个生殖季节,或一个生殖季节内的一个昼夜周期或几周时间)内,生殖耗费或积累的能量(或物质)占该生存阶段内总资源量的比例或数量,包括现存生殖分配(standingRA)、短期生殖分配(short󰀂termRA)和生命周期生殖配置(life󰀂tmieRA)

[1]

1󰀁材料和方法

1.1󰀁研究区域自然概况

研究样地位于广东省东莞市植物园,北纬22󰀂56 、东经113󰀂50 。本地区气候类型为南亚热带季

风海洋性气候,全年温暖多雨,年平均气温22󰀁1!,最冷月(1月)平均气温13󰀁4!,极端最低温低于0!,最热月(7月)平均气温28󰀁2!,极端最高温37󰀁9!;年平均降水量1800mm,但分配不均,每年4~9月为雨季,降水量占全年的80%以上,并以台风雨居多。

地貌类型为低丘台地,海拔高约60m,相对高差不超过5m,土壤为发育于花岗岩母质的赤红壤,土层较深厚,含有机质较高,平均为2󰀁01%左右。1.2󰀁实验材料

薇甘菊(MikaniamicranthaH.B.K.)是多年生草质藤本,在一个无性系中既有营养枝又有生殖枝。在自然条件下,薇甘菊种群以克隆为主要繁殖途径,有性生殖处于辅助地位,而且在营养生长的同时进行有性生殖。薇甘菊自然种群花期从10月中旬见花至翌年1月中旬花期结束,约3个月左右。除有性生殖外,薇甘菊还可通过匍匐茎进行克隆生长。由于其蔓延生长并进行克隆繁殖,很难将其单株单独分开,所以我们采用样方法进行取样以研究其种群的生殖分配。1.3󰀁实验方法

本研究的目的是比较不同生境条件下薇甘菊种群生殖特征的差异,因此我们于2004年在研究地选择了2个不同生境(林窗和开阔地)的薇甘菊单优种群作为研究对象。样地的设立基本具有以下特点:∀具有代表性;#薇甘菊具有相同的生长发育期;∃地势和土壤类型基本一致;%植物的分布基本均匀。林窗为椭圆形(面积约80m),位于白玉兰(Magnoliadenudata)一人工纯林(群落高度约为9m)内。开阔地位于该白玉兰林外,相距林窗约为500m。该开阔地和林窗均是由于1994年的砍伐2

。现存生殖分配是指植物在生殖过程

中,现在繁殖构件(蕾、花、果、种子)的生物量(或能量、营养物质)占植物总生物量(或能量、营养物质)的比例,因其研究较为方便,所以应用较普遍

[6]

。

国内关于植物种群生殖生态学的研究报道也逐年增[7-12]多,但关于外来入侵种的种群生殖生态学研究鲜见报道,许多研究工作有待进行。

在自然条件下,生境条件的不同是导致种内差异的重要原因。这种差异主要体现在无性繁殖和有

[9]

性生殖两方面。目前,有关不同生境条件下植物种群变化的报道主要集中在不同生境条件对植物克隆生长和植物形态的影响等方面,而不同生境条件下植物种群生殖数量特征变化的报道较少

[9,21-24]

[13-16]

[17-20]

。因此,深入系统地研究不同生境条件下

植物种群无性系和有性生殖数量特征的变化对丰富生态学理论及指导生产实践均有重要意义。

薇甘菊(MikaniamicranthaH.B.K.)是菊科(Asteraceae)假泽兰属的一种多年生草质藤本,原产中、南美洲,传入东南亚以后对当地的植物造成了很大的破坏作用,属世界性的杂草,已被列为全球最具入侵性和破坏性的杂草之一

[26,27]

[25]

。国内外有关入侵杂草薇甘菊的研究报

道甚多,大部分是关于它的扩散、危害情况和防

[26,28-33]

治方法等方面的,但是关于薇甘菊种群繁殖生态学的系统研究报道较少。特别是从生殖分配方面探讨不同生境条件下该物种种群生殖分配规律的研究至今未见报道。

我们以兼具有性生殖和无性繁殖能力的薇甘菊为对象,研究其在自然条件下两种生境(林窗和开600武汉植物学研究󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁第28卷󰀁

形成,薇甘菊的入侵时间大致相同。于2004年12月9~11日(均为晴天),每天从7&00~18&00每隔1h同时记录两个生境中的光照强度、气温和相对湿度,计算日平均值(表1)。在林窗内均匀布置6个点,分别记录各点的以上参数并取其平均值;开阔地则随机布置3个点,各参数计算方法同林窗。另外,在两个不同生境中用采样铲按S形多点采集土样(20cm)测定其土壤理化性质(表1)。林窗中的光照强度、气温和土壤pH值均显著小于开阔地,而相对湿度、土壤含水量、有机质、全氮和全钾均显著大于开阔地,尤其是光强、土壤含水量、全氮和全钾在两个生境间差异极为显著,相差近1倍。

表1󰀁林窗和开阔地生境中主要环境因子Tabel1󰀁Mainenvironmentalfactorsintheforestgap

andopenlandhabitats

测定项目Items

日均光照强度(󰀁mol∋m-2∋s-1)Averagedaytmieirradiance日均气温(!)Averagedaytmieairtemperature日均相对湿度(%)Averagedaytmierelativehumidity土壤含水量(%)Soilwatercontent土壤pH值󰀁SoilpHvalue

土壤有机质(%)Soilorganicmatter土壤全氮(%)SoiltotalN土壤全磷(%)SoiltotalP土壤全钾(%)SoiltotalK

土壤碱解氮(mg/kg)SoilavailableN土壤速效磷(mg/kg)SoilavailableP土壤速效钾(mg/kg)SoilavailableK

林窗开阔地

ForestgapOpenland300**20.6*54.3*10.9**3.7*2.39*0.124**0.0211.564**117.906.4475.77

74123.950.75.84.11.850.0930.0210.876111.976.0280.03

1m)1m样方。取样时将植株齐地面剪下。在进行地上部分取样的同时,在刈割后的样方中随机取6个25cm)25cm)30cm土柱,带回实验室,用水浸泡、冲洗干净,去除杂草,获得薇甘菊的根(根

2

据其生物量换算为1m样方内的根生物量)。地上部分按照营养枝(含匍匐茎)、生殖枝分开,营养枝和生殖枝再按茎、叶、花序、种子等构件分开。各构件分别装入纸袋于80!烘至恒重后称重。以现存生殖分配来计算RA,即繁殖构件(蕾、花、果、种子)的生物量/植物总生物量)100%。计算各生长期各构件生物量及其占种群总生物量的比例。1.4󰀁数据统计分析

使用统计分析软件SPSS11.0对各参数进行差异显著性检验,当p<0󰀁05时表示有统计学意义。其中,两种生境中各构件生物量分配的差异性检验用Student(st󰀂test方法进行。同一生境不同时期各构件的差异性以单因素方差分析(One󰀂wayANOVA)的方法进行显著性检验,当差异显著时以Tukeyposthoccomparisons法进行多重比较。

2󰀁研究结果

2.1󰀁营养生长和生殖生长的生物量分配及动态

根据预先调查,在两种生境中返青后的营养生长期,薇甘菊的根生物量占2󰀁1%~4󰀁3%,营养生长占95󰀁7%~97󰀁9%,无生殖枝的形成。在整个有

2

性生殖阶段,单位面积(1m)开阔地生境中薇甘菊种群的总生物量均显著大于林窗(p<0󰀁05,数据未显示)。

从表2可以看出,薇甘菊种群在进入有性生殖阶段后,营养枝生长在两种生境中仍然占绝对优势,均达65%以上。林窗中营养枝的生物量分配从现蕾期开始一直持续下降,在进入盛花期之后其比例保持恒定;开阔地中营养枝生物量分配的变化趋势与林窗基本相似,只是下降趋势一直持续到种子形成期,而且从花蕾期到花蕾伸长中期下降不显著。而根的生物量分配都呈先升后降的趋势。与营养枝生物量分配的变化趋势相反,林窗和开阔地生境中生殖枝生物量分配均从现蕾期开始持续上升,分别到盛花期和种子形成期保持恒定。

除盛花期外,林窗的根生物量分配在有性生殖阶段的各个时期都显著小于开阔地(p<0󰀁05),营养枝生物量分配在花蕾伸长中期和盛花期均显著小注:两种生境各参数差异显著(*p<0󰀁05;**p<

0󰀁01)。

Notes:Meansaresignificantlydifferentbetweenthefor󰀂

estgapandopenlandhabitatsbyStudent(st󰀂test(*p<0󰀁05;**p<0.01).

󰀁󰀁从2004年11月1日开始,按照有性生殖阶段的以下6个时期以样方法随机取样,依次为现蕾期(11月1日)、花蕾期(11月12日)、花蕾伸长中期(11月20日)、盛花期(11月29日)、种子形成期(12月9日)和种子成熟期(12月24日),各采样日期均以所采样种群中约80%的花序处于相应生殖阶段作为标准。共取样6次,每次均随机取6个󰀁第5期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁洪岚等:两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配601

表2󰀁薇甘菊种群营养生长与生殖生长的生物量分配(%)

Table2󰀁Vegetativeandreproductivebiomassallocation(%)inthegapandopenMikaniamicranthapopulations

测定器官Organs

生境Habitat林窗

Forestgap开阔地Openland

现蕾期Budemerging

stage

92.60a93.72a3.46a1.18a*3.94a5.10a*

花蕾期Budstage85.53b88.30b10.22b6.43b4.25b5.27ab**

花蕾伸长中期

Middleperiod

ofbudspreading

79.19c85.49b*18.07c9.82c**2.74c4.69b**

盛花期

Bloomingstage66.08d76.01c*31.35d20.26d**2.57d3.73c

种子形成期Seedforming

stage69.64d69.78d28.82d27.68e1.55e2.53d*

种子成熟期

Seedmaturation

stage

69.67d73.97cd29.19d23.60de*1.14e2.43d*

营养枝Vegetativeshoots

林窗

生殖枝ForestgapReproductive

shoots开阔地

Openland

林窗

Forestgap开阔地Openland

根Root

注:同一行的相同字母代表差异不显著(p>0󰀁05);各测定器官于各时期在两种生境中的各参数差异显著(*p<0󰀁05;**p<

0󰀁01)。

Notes:Meansnotsharingacommonsuperscriptletterinthesamerowaresignificantlydifferentbyone󰀂wayANOVA(p>

0󰀁05);Meansaresignificantlydifferentbetweentheforestgapandopenlandhabitatsateachofthesixreproductivepha󰀂sesbyStudent(st󰀂test(*p<0󰀁05;**p<0.01).

于开阔地(p<0󰀁05),但在种子形成期以后无显著差异(表2),除了花蕾期和种子形成期两者无显著差异外,林窗种群中生殖枝的生物量分配均显著大于开阔地(p<0󰀁05),说明相对于开阔地生境,林窗投入更多的营养用于生殖生长。

2.2󰀁薇甘菊种群构件生物量生殖分配及动态

在整个有性生殖阶段,薇甘菊种群各构件生物量分配(在总生物量中所占比例)有很大变化(表3)。茎的生物量分配在整个有性生殖阶段一直占有较大比例,林窗为63󰀁7%~76󰀁7%,开阔地为63󰀁0%~77󰀁9%。在各构件中,营养枝茎不仅始终占整个样方生物量的最大比例(林窗为57󰀁2%~73󰀁1%;开阔地为61󰀁4%~73󰀁4%),而且也占样方内茎的总生物量的绝对优势。

林窗的营养枝茎生物量分配从花蕾伸长中期开始均比开阔地小,而在花蕾期则比开阔地大;营养枝叶的生物量分配则出现相反的情况。从有性生殖各个阶段的趋势来看,两者营养枝茎的变化无明显规律,而营养枝叶生物量分配总体呈下降趋势。

林窗生境中生殖枝茎和叶的生物量分配随时间的变化均呈先升高后降低的趋势,均在盛花期达到峰值。开阔地种群的生殖枝茎的生物量分配从现蕾期开始呈现出持续增加的趋势,而生殖枝叶的生物量分配则表现出先增加后下降的趋势(峰值出现在种子形成期)。生殖枝茎的生物量分配在盛花期没有差别,而在盛花期之前,均是林窗显著大于开阔地;在其后的两个时期,则是林窗显著小于开阔地。林窗中生殖枝叶的生物量分配在现蕾期、花蕾生长中期和盛花期均显著大于开阔地。

作为生殖生长的最重要器官∗∗∗花序,林窗的花序生物量分配在有性生殖的各个时期均大于开阔地,说明相对于开阔地生境,林窗将更多的营养用于生殖生长。总的来说,林窗和开阔地生境中薇甘菊花序的生物量分配随着有性生殖阶段都呈现由低到高的变化趋势,分别在盛花期和种子形成期以后保持稳定。

2.3󰀁薇甘菊种群生殖枝构件生物量生殖分配及动态

在生殖枝构件水平上(表4),生殖枝茎的生物量分配在盛花期之前均是林窗大于开阔地,在花蕾期差异达极显著(p<0󰀁001);而从盛花期开始的三个时期,林窗则显著小于开阔地(p<0󰀁01)。生殖枝叶的生物量分配除了花蕾期和盛花期有显著差别(开阔地在花蕾期大,盛花期小)外,两种生境种群基本相同。

花序生物量分配在种子形成期前均无显著差异,种子形成期开始直到种子成熟期,林窗均显著大于开阔地(表4)。而从种群水平上,林窗中的花序生物量分配比例在各时期均显著大于开阔地(表3)。602武汉植物学研究󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁第28卷󰀁

表3󰀁林窗和开阔地生境中薇甘菊种群构件生物量的生殖分配及动态(%)Table3󰀁Boimassallocation(%)ofthevegetativeandreproductivemodulesinthe

gapandopenMikaniamicranthapopulations

测定器官

Organs营养枝茎Stemofvegetativeshoot营养枝叶Leavesofvegetativeshoot生殖枝茎Stemofreproductive

shoot生殖枝叶Leavesofreproductiveshoots

生境Habitat林窗

Forestgap开阔地Openland林窗

Forestgap开阔地Openland林窗

Forestgap开阔地Openland林窗

Forestgap开阔地Openland

现蕾期Budemerging

stage67.71ab64.12ab24.89a29.61a0.90a0.28a*1.96a0.75a*0.60a0.15a*

花蕾期Budstage73.14a61.44a***12.39b26.86a**3.53b1.55ab*3.86bc3.24bc2.84b1.64ab*

花蕾伸长中期

Middleperiodofbudspreading

66.60abc73.37c**12.59b11.68b5.54cd3.00b*5.54bd3.17bc**6.99c3.65b**

盛花期

Bloomingstage57.17d72.20c**8.92bc3.82c**6.57c5.71c9.66e4.33bd**15.12d10.22c*

种子形成期Seedforming

stage60.96cd67.82bc*8.68bc1.97c***4.95d8.49d*5.67d5.36cd18.19d13.84d**

种子成熟期

Seedmaturation

phase

63.33bd69.75c*6.34c1.78c*5.55cd7.01cd*3.69c2.59ab19.94d13.17d**

林窗

Forestgap花序

Inflorescence开阔地

Openland

注:同一行的相同字母代表差异不显著(p>0󰀁05);各测定器官于各时期在两种生境中的各参数差异显著(*p<0󰀁05;**p<

0󰀁01;***p<0󰀁001)。

Notes:Meansnotsharingacommonsuperscriptletterinthesamerowaresignificantlydifferentbyone󰀂wayANOVA(p>

0󰀁05);Meansaresignificantlydifferentbetweentheforestgapandopenlandhabitatsateachofthesixreproductivepha󰀂sesbyStudent(st󰀂test(*p<0󰀁05;**p<0󰀁01;***p<0󰀁001).

表4󰀁薇甘菊种群生殖枝构件的生物量生殖分配(%)Table4󰀁Biomassallocation(%)ofthereproductiveshootsinthegapandopenlandMikaniamciranthapopulations

构件

Module生殖枝茎Stemofreproductiveshoots生殖枝叶Leavesofreproductiveshoots

生境Habitat林窗

Forestgap开阔地Openland林窗

Forestgap开阔地Openland林窗

Forestgap

现蕾期Budemerging

stage

26.3824.4056.0062.3517.6213.25

花蕾期Budstage34.3524.17***37.6449.26**28.0126.57

花蕾伸长中期Middleperiodofbudspreading

30.5329.9630.7332.3138.7437.73

盛花期

Bloomingstage20.9028.12**30.8721.32*48.2350.56

种子形成期Seedforming

stage

17.1630.30***19.6819.2663.1650.44**

种子成熟期Seedmaturation

phase

19.0230.98**12.7011.4568.2857.57*

花序Inflorescence开阔地

Openland

注:两种生境各参数差异显著(*p<0󰀁05;**p<0󰀁01;***p<0󰀁001)。Notes:MeansaresignificantlydifferentbetweentheforestgapandopenlandhabitatsbyStudent(st󰀂test(*p<0󰀁05;**p<

0󰀁01;***p<0󰀁001).

3󰀁讨论

3.1󰀁不同生境中薇甘菊营养生长和生殖生长的生物量分配策略

张玲玲

[34]

高光生境具有强的入侵能力。本研究表明,在整个有性生殖阶段,单位面积开阔地生境中薇甘菊种群的总生物量显著大于林窗种群;两种生境的主要环境因子测定说明开阔地的光照强度显著高于林窗,尽管开阔地的土壤水分和养分条件不如林窗生境,但薇甘菊仍然在光照充分的开阔地中获得了更高的生长量,这进一步说明薇甘菊对高光的适应性,这也

对薇甘菊进行不同光照处理的控制

实验研究表明,光照是限制薇甘菊生长的主要环境因子,薇甘菊发展了适应高光的光保护机制,因此对󰀁第5期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁洪岚等:两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配603

与黄忠良等

[35]

的研究结果相一致。

,不同物种生活史功能性状间的

[38]

说明开阔地中的薇甘菊种群更倾向于以匍匐茎蔓延的方式来进行克隆繁殖。因此,开阔地生境中薇甘菊以大量的营养枝行克隆生长是薇甘菊适应环境快速侵占领地的一种成功的对策。与此同时,对营养枝投入的增多势必就会降低对生殖枝的投入,因此开阔地中低的生殖枝生物量分配是必然的。从环境因子角度分析,林窗生境中光照条件相对较差,这可能会影响薇甘菊的营养生长,为了维持其种群的分布强度,薇甘菊只能增加对生殖生长的投入,+期望,能以种子的形式进行扩散,以对子代的投资来维持其可能的种群发展。3.3󰀁不同生境中薇甘菊营养生长和生殖生长的生物量分配差异产生的原因

分析薇甘菊生殖枝和营养枝在不同时期的变化趋势发现,林窗生境中的薇甘菊种群在盛花期之前、开阔地种群在种子形成期之前,营养枝生长都逐渐减弱,而生殖枝的生长相对逐渐增强,为有性生殖阶段的开花结实奠定物质和能量基础,而且更为有趣的是生殖枝生长的增加与营养枝的减少具有同步性,这说明薇甘菊在适应性生存中可以对不同组织间的资源分配进行调节。伴随着营养枝生物量分配比例持续下降和生殖枝生物量分配比例的持续上升,生殖枝的主要构件∗∗∗花序的生物量分配持续增长,生殖生长的比例迅速增加,花也急速伸长和生长。两种生境中花序生物量分配的增加均一直持续到种子形成期,到种子成熟期则均保持稳定。这是因为在种子形成期和成熟期,种子形成和发育过程需要大量营养物质,从而营养枝茎和叶中的营养物质加速向花序运输,造成营养枝生物量分配的减少。因此,在有性生殖阶段,营养枝生物量分配变化呈由高到低的趋势。到种子完全成熟后,样地中薇甘菊植株的叶出现枯萎,茎开始萎缩,在生殖枝上只存留大量果序。

本研究表明,在有性生殖阶段的6个时期,林窗薇甘菊种群的花序生物量分配始终显著高于开阔地生境。这可能是由于以下三个原因导致:∀对于营养枝构件而言,在林窗生境中,薇甘菊因受到伴生种的影响而导致其营养枝茎不能很好地向四周匍匐蔓延,转而大量攀援在周围小灌木或乔木树枝上,使其接受更多的光照辐射,从而促进其营养枝叶和生殖枝叶的生长,因此可以有更多的光合产物供给花序的生长发育。在开阔地生境中,由于周围没有可攀植物在长期进化过程中逐渐形成了适应环境的资源分配格局

[36,37]

资源分配也可能有很大差别。植物在进行有性繁殖的过程中,需要在不同的组织水平上不断地在生殖器官和相应的营养支撑器官之间进行资源分配,建立不同的生活史对策来适应环境的选择压力。薇甘菊种群在生殖生长过程中,营养枝的生物量分配比例始终占有绝对优势(65%以上),而用于生殖枝生长的生物量分配比例不足35%,与草本植物如内蒙古针茅属植物的生殖枝生物量分配

[39]

(35󰀁7%~47󰀁9%)基本持平。

营养枝与生殖枝的生物量分配反映了植物在有性繁殖和无性繁殖之间的资源分配策略,本研究结果说明薇甘菊的近距离蔓延仍然是以无性繁殖为主,从而可以迅速占领其入侵地生境;而对于生殖枝的分配,薇甘菊也保持在一个中等的平均水平,这说明薇甘菊也具有较强的有性生殖能力。研究认[25,40]为,薇甘菊在入侵地的局部蔓延扩散,主要通过克隆方式的营养繁殖进行,薇甘菊的远距离传播主要通过种子进行。薇甘菊的开花和种子数量庞大,在自然生境中,一株薇甘菊每年可以产生高达

[41]

4000粒可育种子;种子轻而细小(千粒重为0󰀁0892~0󰀁1082g)、具冠毛等特征十分适合长距离传播,从而可以迅速占领入侵区域的所有适合生[42]

境。这些都进一步阐明了薇甘菊具有强大的有性和无性繁殖能力。

3.2󰀁不同生境中薇甘菊营养生长和生殖生长的生物量分配与生境的关系

本研究发现,开阔地薇甘菊种群的营养枝生物量分配在6个生殖生长时期均高于林窗,但生殖枝却显著低于林窗。这可能与开阔地和林窗两种生境本身的空间特征与环境条件有关。相对于林窗,开阔地生境能为薇甘菊的蔓延提供足够的空间,并且光照充足,薇甘菊要迅速地占领这样条件优越的空间最直接、有效的生长策略就是进行克隆生殖。

前期研究表明,薇甘菊的匍匐茎可以通过与土壤接触的节间产生大量的不定根,进而扩散成新的根和叶系统,从而形成新的无性系分株

[25]

[39]

。本研究

对根部的观察发现,所有样方中薇甘菊的根都是以不定根形式存在,并且开阔地中的根生物量分配大于林窗,而不定根均是来源于其匍匐茎,这也进一步604武汉植物学研究󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁第28卷󰀁

援的支持物,薇甘菊利用其营养枝茎向四周匍匐生长,并且薇甘菊与地面土壤接触的茎节处又极易产生不定根

[25]

75(5):1474-1481.

[4]󰀁HickmanJC.Energyallocationandnichedifferen󰀂

tiationinfourcoexistingannualspeciesofPolygo󰀂numinwesternNorthAmerica[J].JEcol,1977,65:317-326.

[5]󰀁PitelkaLF.Energyallocationinannualandperen󰀂

niallupines(Lupinus:

Leguminosae)[J].Ecolo󰀂

gy,1977,58:1055-1065.

[6]󰀁操国兴,谢德体,钟章成,刘芸.植物种群的生殖分配

[J].四川林业科技,2003,24(2):25-29.

[7]󰀁苏智先.四川大头茶种群生殖生态学研究.I生殖年

龄、生殖年龄结构及其影响因素研究[J].生态学报,1996,16(5):517-524.

[8]󰀁祖元刚,张文辉,吴双秀,周福军,杨逢建.裂叶沙参

和泡沙参种群有性生殖和无性繁殖的比较[J].植物学报,1997,11:1065-1072.

[9]󰀁王仁忠.不同生境条件下羊草种群无性系和有性生

殖特征的比较研究[J].应用生态学报,2001,12(3):379-383.

[10]󰀁王迎春,侯艳伟,张颖娟,杨持.四合木种群生殖对策

的研究[J].植物生态学报,2001,25(6):699-703.

[11]󰀁陈劲松,苏智先.缙云山马尾松种群生物量生殖配置

研究[J].植物生态学报,2001,25(6):704-708.

[12]󰀁操国兴,钟章成,谢德体,刘芸.川鄂连蕊茶种群生殖

力分析[J].应用生态学报,2004,15(3):363-366.

[13]󰀁SladeAJ,HutchingsMJ.Theeffectsofnutrienta󰀂

vailabilityonforagingintheclonalherbGlechomahederacea[J].JEcol,1987,75:95-112.

[14]󰀁董鸣.异质性生境中的植物克隆生长:风险分摊

[J].植物生态学报,1996,20:543-548.

[15]󰀁董鸣.资源异质性环境中的植物克隆生长:觅食行为

[J].植物学报,1996,38:828-835.

[16]󰀁DongM,AlatenB.Clonalplasticityinresponseto

rhizomesevering

andheterogeneous

resource

supplyintherhizomatousgrassPsammochloavil󰀂losainanInnerMongoliandune,China[J].PlantEcol,1999,141:53-58.

[17]󰀁deKroonH,HutchingsMJ.Morphologicalplastici󰀂

tyinclonalplants:

theforagingconceptrecons󰀂i

dered[J].JEcol,1995,83:143-152.

[18]󰀁DongM,DuringHJ,WergerMJA.Morphological

responsestonutrientavailabilityinfourclonalplants[J].Vegitatio,1996,123:183-192.

[19]󰀁EvansJP.Theeffectsoflocalresourceavailability

andclonalintegrationonrametfunctionalmorphol󰀂ogyinHydrocotylebonariensis[J].Oecologia,

,从而不仅有利于其形成分株进行克隆

繁殖,不定根的产生反过来又促进营养枝茎的生长,

因此相对对营养枝叶和生殖枝叶的资源投入减少。#由于开阔地生境中没有可攀援的支持物,也可造成生殖枝的匍匐蔓延生长,使其枝叶互相遮盖较林窗为多,从而使生殖枝接受的光照较少,导致用于花序生长发育的光合产物输送减少。∃开阔地不同于林窗的一个重要特征是光照和温度相对林窗较高,而强光和高温对花序的生长发育具有阻碍作用,造成花序发育中止或者败育,从而可能导致其薇甘菊种群的花序生物量分配始终显著低于林窗生境。

[36]

4󰀁结论

克隆植物在有性和无性繁殖之间的资源分配可能随环境条件的不同而发生改变

[43]

。不同的资源

[44-46]

分配方式可能是克隆植物对不同环境的可塑性适应策略,尽管也有人认为是由遗传决定的。结合本研究的结果可以初步得出,开阔地中的薇甘菊种群的繁殖策略倾向于克隆繁殖,而相比较而言,林窗种群则倾向于有性生殖。因此,薇甘菊在有性和无性繁殖之间的资源分配存在着权衡。

生殖分配是生殖生态学的一个热门领域,本文仅对薇甘菊种群在不同生殖阶段的生殖分配进行研究,此处的生殖分配是指植物一年中所同化的资源中用于生殖的比例。生殖投资是指用于生殖中的净资源量。生殖分配的量变不能充分估计生殖投资的值,生殖分配还包括生殖过程中营养元素和能量的分配等,对此还需进一步的研究,以便更深入了解薇甘菊在不同生境中的生殖对策。参考文献:

[1]󰀁苏智先,钟章成.四川大头茶种群生殖生态学研究I.I

种群生物量生殖配置格局研究[J].生态学报,1998,18(5):379-385.

[2]󰀁AntosJA,AllenGA.Biomassallocationamongre󰀂

productivestructureinthedioeciousshrubOemle󰀂riacerasiformis:Afunctionalinterpretation[J].JEcol,1994,82:21-29.

[3]󰀁CallawayRM,DeluciaFH.Biomassallocationof

mountainanddesertponderosapine:

ananalog

forresponsetoclmiatechange[J].JEcol,1994,

󰀁第5期󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁󰀁洪岚等:两种生境中薇甘菊种群的生物量生殖分配

1992,89:265-276.

[20]󰀁HutchingsMJ,deKroonH.Foraginginplan:tthe

roleofmorphologicalplasticityinresourceacquis󰀂ition[J].AdvEcolRes,1994,25:159-258.

[21]󰀁FordH.Thedemographyofthreepopulationsof

dandelion[J].BiolJLinnSoc,1981,15:1-11.

[22]󰀁RozijnNAMG,VanDerWerfDC.Effectof

droughtduringdifferentstagesinthelifecycleonthegrowthandbiomassallocationoftwoAiraspe󰀂cies[J].JEcol,1986,74:507-523.

[23]󰀁DelphLF.Sexdifferentialresourceallocationpat󰀂

ternsinthesubdioeciousshrubHebesubalpina[J].Ecology,1990,71:1342-1351.

[24]󰀁AshmanTL,Baker.IVariationinfloralsexalloca󰀂

tionwithtmieofseasonandcurrency[J].Ecolo󰀂gy,1992,73:1237-1243.

[25]󰀁ZhangLY,YeWH,CaoHL,FengHL.Mikania

micranthaH.B.K.inChina∗WeedRes,2004,44:42-49.

[26]󰀁CockMJW.Potentialbiologicalcontrolagentsfor

MikaniamicranthaH.B.K.fromtheneotropicalre󰀂gion[J].TropPestManage,1982,28:242-254.

[27]󰀁CronkQCB,FullerJL.Plantinvaders:

Hal,l1995.

[28]󰀁DuttaSK,SarkarSK,BarboraBC.ControlofMi󰀂

kaniainteawith2,4󰀂DandM.C.P.A.[J].TwoBud,1968,15:83-84.

[29]󰀁BarretoRW,EvansHC.Themycobiotaofthe

weedMikaniamicrantha

insouthernBrazilwith

particularreferencetofungalpathogensforbiolo󰀂gicalcontrol[J].MycolRes,1995,99:343-352.

[30]󰀁

TaylorJE,HydeKD,JonesEBG.Thebiogeo󰀂graphicaldistributionofmicrofungiassociatedwiththreepamlspeciesfromtropicalandtemperatehabitats[J].JBiogeogr,2000,27:297-310.

[31]󰀁CockMJW,EllisonCA,EvansHC,OoiPAC.

CanfailurebeturnedintosuccessforbiologicalcontrolofMile󰀂a󰀂minuteweed(Mikaniamicran󰀂tha)[C]//SpencerNR,ed.ProceedingsoftheTenthInternationalSymposiumonBiologicalCon󰀂trolofWeeds,4-14July1999.Montana:MontanaStateUniversity,2000:155-167.

[32]󰀁昝启杰,王勇军,梁启英,王伯荪,廖文波.几种除草

剂对薇甘菊的杀灭试验[J].生态科学,2001,20(1,

thethreat

[40]󰀁

tonaturalecosystems[M].London:Chapman&

anoverview[J].

2):32-36.

605

[33]󰀁韩诗畴,李丽英,彭统序,刘文惠,李开煌,陈巧贤,罗

丽芬,邵婉婷.薇甘菊的天敌调查初报[J].昆虫天敌,2001,23(3):119-127.

[34]󰀁张玲玲.薇甘菊和飞机草对光照∗∗∗土壤水分交互

作用的生理生态响应[D].北京:中国科学院研究生院,2009.

[35]󰀁黄忠良,曹洪麟,粱晓东,叶万辉,冯惠玲,蔡楚雄.不

同生境和森林内薇甘菊的生存与危害状况[J].热带亚热带植物学报,2000,8(2):131-138.

[36]󰀁GrmieJP,HodgsonJG,HuntR.Comparative

PlantEcology[M].London:UnwinHyman,1988.

[37]󰀁TaylorDR,AarssenLW,LoehleC.Ontherelation󰀂

shipbetweenr/Kselectionandenvironmentalcar󰀂ryingcapacity:Anewhabitattempletforplantlifehistorystrategies[J].Oikos,1990,58:239-250.

[38]󰀁BazzazFA.PlantsinChangingEnvironments:

LinkingPhysiologica,lPopulation,andCommunityEcology[M].Cambridge:Press,1996.

[39]󰀁田大栓,包祥,关其格,潘庆民.内蒙古草原3种针茅

属植物不同组织水平的生物量生殖分配[J].植物生态学报,2009,33(1):97-107.

HongL,ShenH,YeWH,CaoHL,WangZM.Self󰀂incompatibilityinMikaniamicranthaChina[J].WeedRes,2007,47:280-283.

[41]󰀁YangQH,YeWH,DengX,CaoHL,ZhangY,Xu

KY.Seedgerminationeco󰀂physiologyofMikaniamicranthaH.B.K.[J].BotBullAcadSin,2005,46:293-299.

[42]󰀁杨期和,冯惠玲,叶万辉,曹洪麟,邓雄,许凯扬.环境

因素对薇甘菊开花结实影响初探[J].热带亚热带植物学报,2003,11(2):123-126.

[43]󰀁张大勇.植物生活史进化与繁殖生态学[M].北京:

科学出版社,2004.

[44]󰀁BostockSJ.Variationinreproductiveallocationof

Tussilagofarfara[J].Oikos,1980,34:359-363.

[45]󰀁ReekieEG.Costofseedversusrhizomeproduc󰀂

tioninAgropyronrepens[J].CanJBot,1991,69:2678-2683.

[46]󰀁RonshemiML,BeverJD.Geneticvariationand

evolutionarytrade󰀂offsforsexualandasexualre󰀂productivemodesinAlliumvineale(Lillaceae)[J].AmJBot,2000,87(12):1769-1777.

(责任编辑:张平)

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